Чешуекрылые

Чешуекрылые (лат. Lepidoptera) — один из крупнейших отрядов насекомых с полным превращением, включающий бабочек, мотыльков и молей. Отличительным признаком отряда является наличие на крыльях и других частях тела особых хитиновых чешуек (видоизменённых волосков), которые образуют характерный рисунок и окраску. Чешуекрылые распространены на всех континентах, кроме Антарктиды, и насчитывают, по разным оценкам, от 150 до 200 тысяч описанных видов, что делает их второй по разнообразию группой насекомых после жуков.

История изучения

Первые научные описания чешуекрылых относятся к античности. Аристотель в «Истории животных» выделил бабочек как отдельную группу, отметив их превращение из гусеницы. В Средние века систематика отряда не развивалась. Основоположником научной лепидоптерологии считается шведский натуралист Карл Линней, который в 10-м издании «Системы природы» (1758) описал около 200 видов бабочек и ввёл бинарную номенклатуру. В XIX веке, благодаря работам Жана-Батиста Ламарка, Якоба Хюбнера и Эдуарда Мейрика, была разработана современная классификация отряда на основе строения жилкования крыльев и ротового аппарата. В XX веке с развитием молекулярной филогенетики (например, работы по анализу ДНК, проведённые в 2010-х годах) систематика чешуекрылых была существенно пересмотрена.

Морфология и анатомия

Внешнее строение

Тело чешуекрылых, как и всех насекомых, состоит из трёх отделов: головы, груди и брюшка. Голова несёт пару сложных фасеточных глаз, пару усиков (антенн) и ротовой аппарат сосущего типа — хоботок, который в покое скручен спирально. У большинства видов хоботок образован сросшимися нижними челюстями. У некоторых примитивных групп (например, семейства Micropterigidae) ротовой аппарат грызущего типа.

Грудь состоит из трёх сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. На среднегруди и заднегруди расположены две пары крыльев, покрытых чешуйками. Передние крылья обычно крупнее задних. У многих видов (например, у бражников) задние крылья сцепляются с передними с помощью специального зацепки — френулума. Брюшко состоит из 10 сегментов, у самок на конце расположен яйцеклад, у самцов — копулятивный аппарат.

Чешуйки и окраска

Чешуйки представляют собой уплощённые выросты кутикулы. Они могут быть пигментными (содержать меланины, флавоноиды) или структурными (создавать окраску за счёт интерференции света на микроскопических рельефах). Именно сочетание пигментной и структурной окраски даёт металлический блеск крыльев многих тропических бабочек (например, морфид). У некоторых видов (например, у павлиноглазок) на крыльях имеются «глазки» — пятна, отпугивающие хищников.

Внутренние органы

Кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое, расположено на спинной стороне брюшка. Дыхательная система представлена трахеями, которые открываются на боках тела дыхальцами (стигмами). Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Органы вкуса расположены на лапках и хоботке, а обоняния — на усиках.

Жизненный цикл

Чешуекрылые — насекомые с полным превращением (голометаболия). Жизненный цикл включает четыре стадии: яйцо, личинка (гусеница), куколка и имаго (взрослая особь).

Яйцо

Яйца откладываются самками на кормовые растения (для гусениц) или вблизи них. Форма яиц разнообразна: шаровидная, овальная, цилиндрическая, ребристая. У некоторых видов (например, у шелкопрядов) яйца покрыты защитным клейким веществом. Эмбриональное развитие длится от нескольких дней до нескольких месяцев (в зависимости от температуры и вида).

Гусеница

Гусеница — личиночная стадия, основная функция которой — питание и накопление питательных веществ. Тело гусеницы червеобразное, с тремя парами настоящих грудных ног и несколькими парами брюшных ложных ног (до 5 пар). Ротовой аппарат грызущего типа. Гусеницы большинства видов растительноядны, но есть и хищные формы (например, гусеницы некоторых совок поедают тлей), а также детритофаги. У многих видов гусеницы имеют защитные приспособления: ядовитые волоски (например, у златогузки), пахучие железы, покровительственную окраску. Личинка линяет несколько раз (обычно 4–5 раз), увеличиваясь в размерах.

Куколка

Перед окукливанием гусеница прекращает питание, плетёт кокон из шёлка (у некоторых видов) или окукливается в почве, под корой или в свёрнутом листе. Куколка — неподвижная стадия, внутри которой происходит гистолиз (разрушение личиночных тканей) и гистогенез (формирование органов имаго). У большинства чешуекрылых куколка покрытая (покрыта оболочкой), у примитивных — свободная. Стадия куколки длится от нескольких дней до нескольких лет (например, у некоторых видов в условиях холодного климата).

Имаго

Взрослая бабочка выходит из куколки, расправляет крылья и через несколько часов становится способной к полёту. Имаго питаются нектаром, соком растений, перебродившими фруктами, а некоторые виды (например, моли-мешочницы) во взрослой стадии не питаются вовсе и живут за счёт запасов, накопленных гусеницей. Продолжительность жизни имаго варьирует от нескольких дней (у некоторых молей) до нескольких месяцев (у перезимовавших видов).

Классификация

Отряд Чешуекрылые традиционно делится на два подотряда: Разнокрылые бабочки (Frenatae) и Равнокрылые бабочки (Jugatae), однако современная систематика, основанная на молекулярных данных, выделяет четыре подотряда:

1. Zeugloptera — наиболее примитивные чешуекрылые, с грызущим ротовым аппаратом. Включает одно семейство — Micropterigidae.
2. Aglossata — мелкие моли, также с грызущим аппаратом.
3. Heterobathmiina — южноамериканские виды, питающиеся на буковых.
4. Glossata — подавляющее большинство видов (около 99 %), имеющих сосущий хоботок. Внутри Glossata выделяют инфраотряды, в том числе Ditrysia (самки имеют два половых отверстия), к которому относятся все дневные бабочки и большинство ночных.

По образу жизни чешуекрылых делят на дневных бабочек (булавоусые, Rhopalocera) и ночных бабочек (разноусые, Heterocera). Дневные бабочки имеют булавовидные усики, яркую окраску и активны днём; ночные — перистые или нитевидные усики, более тусклую окраску и активны в сумерках или ночью. Это деление не является строго таксономическим, но широко используется в популярной литературе.

Распространение и экология

Чешуекрылые населяют все природные зоны, от тропических лесов до арктических тундр. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в тропиках (особенно в Южной Америке и Юго-Восточной Азии). В России известно около 12 000 видов, из них наиболее богаты фауны Дальнего Востока и Кавказа.

Питание

Гусеницы большинства видов — фитофаги, специализированные на определённых кормовых растениях. Например, гусеницы капустницы (Pieris brassicae) питаются на крестоцветных, а гусеницы непарного шелкопряда (Lymantria dispar) — на лиственных деревьях. Некоторые виды (например, восковая моль) питаются продуктами пчеловодства. Имаго питаются преимущественно жидкой пищей: нектаром, соком, падью.

Роль в экосистемах

Чешуекрылые играют важную роль как опылители цветковых растений (особенно ночные виды — бражники, совки). Гусеницы служат пищей для многих птиц, насекомоядных млекопитающих и паразитических перепончатокрылых. В то же время некоторые виды (например, луговой мотылёк, капустная белянка) являются вредителями сельского и лесного хозяйства.

Значение для человека

Экономическое значение

• Шелководство: гусеницы тутового шелкопряда (Bombyx mori) дают натуральный шёлк. Эта отрасль возникла в Китае около 5 тысяч лет назад.
• Вредители: многие виды (например, яблонная плодожорка, озимая совка) наносят ущерб сельскохозяйственным культурам, повреждая плоды, листья и стебли.
• Пищевые ресурсы: в некоторых культурах (например, в странах Африки и Юго-Восточной Азии) гусениц и куколок употребляют в пищу.

Научное значение

Чешуекрылые являются модельными объектами в генетике (например, дрозофила — не чешуекрылое, но бабочки используются в исследованиях мимикрии), экологии и эволюционной биологии. Изучение окраски крыльев способствовало развитию теории структурной окраски в физике.

Культурное значение

Бабочки часто выступают символами красоты, перерождения и души в различных культурах. В искусстве (например, в картинах Сальвадора Дали) и литературе образ бабочки используется как метафора. Коллекционирование бабочек — популярное хобби.

Угрозы и охрана

Многие виды чешуекрылых находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения мест обитания, применения пестицидов и изменения климата. В Красную книгу России занесено около 30 видов, в том числе махаон (Papilio machaon), аполлон (Parnassius apollo) и голубянка Мелеагр (Polyommatus daphnis). Для охраны создаются особо охраняемые природные территории, разрабатываются программы разведения редких видов в неволе.

Интересные факты

• Самая крупная бабочка в мире — совка агриппина (Thysania agrippina) из Южной Америки, размах крыльев достигает 30 см.
• Самая маленькая бабочка — моль-малютка (Stigmella ridiculosa) с размахом крыльев около 2 мм.
• Некоторые бабочки (например, монарх, Danaus plexippus) совершают сезонные миграции на расстояние до 4 000 км.
• У многих видов бабочек развита мимикрия: например, безвредные стеклянницы подражают окраской осам.

Источники

• Лер П. А. (ред.) Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5. Ч. 1–5. — Владивосток: Дальнаука, 1997–2005.
• Кузнецов В. И. (ред.) Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. Т. 3. Чешуекрылые. — СПб.: Наука, 1999.
• Scoble M. J. The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. — Oxford University Press, 1992.
• Комаров Ю. М. Бабочки мира. — М.: Аванта+, 2003.
• Красная книга Российской Федерации (животные). — М.: АСТ, 2001.