Диапауза насекомых¶

Диапауза насекомых — это генетически обусловленное состояние временного физиологического покоя в жизненном цикле насекомых, характеризующееся резким замедлением метаболизма, остановкой морфогенеза и повышением устойчивости к неблагоприятным факторам среды. В отличие от простого оцепенения (квисиенции), возникающего как непосредственная реакция на ухудшение условий, диапауза наступает заранее, до наступления неблагоприятного периода, и запускается сигналами внешней среды, действующими на специфической стадии развития.

¶Физиологические механизмы

В состоянии диапаузы у насекомых наблюдается значительное снижение интенсивности потребления кислорода (иногда до 1/20 от нормы), уменьшение скорости водного обмена и накопление запасных питательных веществ — жиров, гликогена и специальных белков. У многих видов синтезируются криопротекторы: многоатомные спирты (глицерин, сорбит), сахара и специальные белки-антифризы, предотвращающие повреждение клеток при замерзании. Нейроэндокринная регуляция диапаузы осуществляется через гормоны: прекращение секреции проторакотропного гормона и ювенильного гормона блокирует развитие и метаморфоз.

¶Стадии развития и типы диапаузы

Диапауза может возникать на любой стадии жизненного цикла, но для каждого вида она приурочена к строго определённой фазе:

Эмбриональная диапауза — у тутового шелкопряда, саранчовых, многих комаров (яйцо).
Личиночная диапауза — у большинства бабочек, пилильщиков, жуков-щелкунов (проволочников).
Куколочная диапауза — у многих чешуекрылых, мух, некоторых перепончатокрылых.
Имагинальная диапауза — у колорадского жука, клопов, комаров рода Culex (зимуют оплодотворённые самки).

По обязательности различают облигатную (обязательную) диапаузу, которая наступает в каждом поколении независимо от условий, и факультативную (необязательную), возникающую только при действии неблагоприятных сигналов.

¶Индукция и прекращение диапаузы

Основным сигнальным фактором, запускающим диапаузу, является фотопериод — продолжительность светового дня. Реакция насекомых на соотношение света и темноты называется фотопериодической реакцией. Например, у многих видов при длинном дне развивается несколько поколений, а при укорочении светового дня (обычно ниже критической длины) потомство входит в диапаузу. Вторым по значимости фактором служит температура, которая может модифицировать фотопериодический ответ. Сигналы воспринимаются нервной системой, обрабатываются в головном мозге и передаются в эндокринные железы.

Прекращение диапаузы требует воздействия специфических условий. Для большинства видов умеренных широт обязательным является период низких положительных температур (холодовая реактивация) продолжительностью от нескольких недель до нескольких месяцев. Без такого охлаждения диапауза может длиться очень долго (иногда годы), а выход из неё происходит неполноценно.

¶Экологическое значение

Диапауза обеспечивает насекомым синхронизацию жизненного цикла с сезонной динамикой климата, позволяя переживать зимние морозы, летнюю засуху или сезонные пересыхания водоёмов. Она также способствует выживанию в условиях нехватки корма и позволяет использовать благоприятный период максимально эффективно. У многих видов диапауза сочетается с миграциями (например, у бабочек-монархов) или с изменением поведения (скопление в укрытиях).

¶Практическое значение

Диапауза — ключевой фактор в сельском хозяйстве и энтомологии. Знание сроков и условий диапаузы вредителей (колорадского жука, хлопковой совки, яблонной плодожорки, саранчовых) необходимо для прогнозирования численности и планирования сроков обработок инсектицидами. В шелководстве управление диапаузой грены (яиц) тутового шелкопряда позволяет получать несколько поколений в год. В лабораторной практике диапаузу используют для длительного хранения полезных насекомых (энтомофагов) и культур клеток. Изучение механизмов устойчивости к замерзанию имеет значение для разработки технологий криоконсервации биологических материалов.

¶Интересные факты

Отдельные особи колорадского жука могут находиться в диапаузе до трёх лет, ожидая благоприятных условий.
Личинки некоторых жуков-усачей развиваются в древесине по 10–15 лет, причём диапауза может занимать большую часть этого срока.
У полярных видов насекомых диапауза может длиться несколько лет подряд, если лето слишком холодное для завершения развития.
Гусеницы некоторых высокогорных бабочек переживают зиму в диапаузе, будучи вмёрзшими в лёд, и выдерживают температуру до −40 °C.

¶Источники

Викторов Г. А. «Экология паразитов-энтомофагов».
Данилевский А. С. «Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых».
Козлов М. В. «Энтомология: учебник для вузов».
Тыщенко В. П. «Физиология насекомых».