Фотопериодизм

Фотопериодизм — это реакция живых организмов (растений, животных, микроорганизмов) на суточный ритм освещённости, то есть на соотношение продолжительности дня и ночи. Данное явление лежит в основе регуляции сезонных процессов, таких как цветение, плодоношение, листопад, спячка, миграции и размножение. Фотопериодизм является одним из ключевых механизмов адаптации к циклическим изменениям окружающей среды, связанным с вращением Земли вокруг Солнца.

История открытия

Первые научные наблюдения за зависимостью развития растений от длины дня были сделаны в начале XX века. В 1910-х годах американские физиологи растений У. Гарнер и Г. Аллард, работавшие в Министерстве сельского хозяйства США, провели серию экспериментов с табаком (сорт Maryland Mammoth). Они обнаружили, что растения, выращиваемые в теплице зимой, не зацветали до весны, несмотря на благоприятные температуры. В 1920 году Гарнер и Аллард ввели термин «фотопериодизм» и показали, что критическим фактором является именно продолжительность светового дня, а не интенсивность освещения. Их работа заложила основы современной фотопериодической физиологии.

В 1930-х годах советский физиолог растений М. Х. Чайлахян развил теорию фотопериодизма, предложив концепцию гормональной регуляции цветения. Он ввёл понятие «флориген» — гипотетического гормона, образующегося в листьях под действием определённой длины дня и стимулирующего закладку цветочных почек. Позднее, в середине XX века, были открыты фитохромы — светочувствительные пигменты, воспринимающие соотношение красного и дальнего красного света, что позволило объяснить молекулярные механизмы фотопериодической реакции.

Классификация организмов по фотопериодической реакции

В зависимости от реакции на длину светового дня организмы делятся на несколько групп.

Растения

Для растений фотопериодизм является одним из главных факторов, определяющих время цветения. Выделяют три основные группы:

• Короткодневные растения — зацветают при длине дня, не превышающей определённый критический порог (обычно менее 12–14 часов). К ним относятся хризантемы, георгины, соя, табак, рис, просо. В условиях длинного дня они продолжают вегетативный рост.
• Длиннодневные растения — зацветают при длине дня, превышающей критический порог (более 12–14 часов). Примеры: пшеница, ячмень, овёс, шпинат, редис, лук. При коротком дне они не образуют цветоносов.
• Нейтральные растения — цветение не зависит от длины дня и наступает после достижения определённого возраста или накопления биомассы. К ним относятся томаты, огурцы, подсолнечник, одуванчик.

Существуют также промежуточные формы, например, длинно-короткодневные растения, которым для цветения требуется смена короткого дня на длинный или наоборот.

Животные

У животных фотопериодизм регулирует сезонные циклы размножения, линьки, спячки и миграций. Выделяют:

• Длиннодневные животные — размножаются в условиях длинного светового дня (весной и летом). Примеры: большинство птиц (зяблики, скворцы), многие млекопитающие (хорьки, лошади). Увеличение светового дня стимулирует выработку половых гормонов.
• Короткодневные животные — размножаются в условиях короткого дня (осенью). Примеры: овцы, козы, олени. У них пик репродуктивной активности приходится на осень, чтобы потомство появлялось весной.
• Нейтральные животные — размножение не зависит от фотопериода (человек, домашние собаки и кошки при содержании в помещении).

Механизмы фотопериодической реакции

В основе фотопериодизма лежит восприятие света специализированными рецепторами и последующая передача сигнала, приводящая к изменению физиологических процессов.

Световые рецепторы

У растений основными рецепторами являются фитохромы (чувствительны к красному и дальнему красному свету) и криптохромы (чувствительны к синему и ультрафиолетовому свету). Фитохромы существуют в двух взаимопревращаемых формах: Pr (неактивная, поглощает красный свет) и Pfr (активная, поглощает дальний красный свет). Соотношение этих форм зависит от спектрального состава света и определяет фотопериодический ответ.

У животных основную роль играют светочувствительные клетки сетчатки глаза и, у некоторых видов, внеглазные фоторецепторы (например, в шишковидной железе у птиц и рептилий). Сигнал о длине дня передаётся в супрахиазматическое ядро гипоталамуса, которое является центральным циркадным осциллятором.

Роль циркадных ритмов

Фотопериодическая реакция тесно связана с циркадными (околосуточными) ритмами — эндогенными колебаниями физиологических процессов с периодом около 24 часов. У растений было показано, что критическим является не абсолютная длина дня, а совпадение светового сигнала с определённой фазой циркадного цикла. Например, у короткодневных растений цветение наступает, если световой период заканчивается в чувствительную фазу циркадного ритма, иначе реакция не происходит.

Гормональная регуляция

У растений ключевым гормоном, регулирующим цветение, является флориген. В 2000-х годах было установлено, что его роль выполняет белок FT (Flowering Locus T), который синтезируется в листьях при благоприятном фотопериоде и транспортируется по флоэме в апикальную меристему, где запускает программу цветения. У длиннодневных растений экспрессия гена FT активируется при длинном дне, у короткодневных — при коротком.

У животных фотопериодическая регуляция осуществляется через гипоталамо-гипофизарно-гонадную ось. Мелатонин, вырабатываемый в шишковидной железе в темноте, является ключевым сигнальным молекулой: его концентрация обратно пропорциональна длине дня. Изменение уровня мелатонина модулирует секрецию гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ), что, в свою очередь, регулирует выработку половых гормонов.

Практическое значение

Фотопериодизм имеет большое значение в сельском хозяйстве, растениеводстве и животноводстве.

• Растениеводство: Знание фотопериодических требований позволяет регулировать сроки цветения и плодоношения. Например, для стимуляции цветения хризантем (короткодневное растение) в летнее время их искусственно затеняют, сокращая световой день до 10–11 часов. Для длиннодневных культур (шпинат, редис) используют досвечивание в теплицах в зимний период.
• Семеноводство: При интродукции растений в новые регионы необходимо учитывать фотопериодические особенности. Например, короткодневные сорта сои, перенесённые в северные широты с длинным летним днём, могут не зацвести или дать низкий урожай.
• Животноводство: Искусственное изменение длины дня используется для управления репродуктивными циклами. Например, для стимуляции яйцекладки у кур осенью и зимой применяют дополнительное освещение, увеличивая световой день до 14–16 часов. У овец и коз, наоборот, для синхронизации охоты используют сокращение светового дня.
• Экология: Понимание фотопериодизма важно для прогнозирования сроков миграции птиц, впадения в спячку млекопитающих, а также для оценки влияния изменения климата на сезонные ритмы организмов.

Интересные факты

• У некоторых растений (например, у лебеды) критическая длина дня может меняться в зависимости от температуры: при низких температурах порог сдвигается.
• В 1960-х годах советский учёный В. Н. Любименко показал, что фотопериодическая реакция у растений может быть изменена с помощью обработки химическими веществами, в частности, гиббереллинами.
• У насекомых фотопериодизм регулирует диапаузу — состояние временного физиологического покоя. Например, у тутового шелкопряда короткий день осенью вызывает переход в диапаузу, что позволяет пережить зиму.
• В 2017 году группа учёных из Китая и США расшифровала молекулярный механизм, связывающий циркадные часы и фотопериодическую регуляцию цветения у арабидопсиса, что открыло пути для создания новых сортов растений с заданным временем цветения.