Элементарная единица эволюции¶
Элементарная единица эволюции — понятие в эволюционной биологии, обозначающее наименьший объект, который воспроизводится, наследует признаки и подвергается естественному отбору, то есть является субъектом эволюционного процесса. Вопрос о том, какой именно объект выступает такой единицей — ген, особь, популяция, вид или группа особей, — остаётся одним из центральных в теории эволюции и обсуждается с середины XX века.
¶История вопроса
¶Классический дарвиновский подход
Чарлз Дарвин в «Происхождении видов» (1859) рассматривал в качестве основной единицы отбора особь в пределах популяции. Индивидуальные различия в приспособленности, по Дарвину, определяют выживаемость и воспроизводимость особей, а изменчивость между поколениями обеспечивает материал для отбора. Популяция при этом понималась как сообщество особей, между которыми происходит конкуренция и скрещивание.
¶Генетическая революция
Современный синтетический синтез (неоклассическая эволюционная теория, сложившаяся в 1930—1940-х годах благодаря работам Рональда Фишера, Дж. Б. С. Холдейна, Сьюзен Райт, Теодосия Добжанского и др.) сместил акцент на генетический уровень. Ген был определён как единица наследственности и, в ряде трактовок, как единица отбора. Ричард Докинз в книге «Эгоистичный ген» (1976) последовательно развил эту идею, назвав ген «единицей репликации» и «единицей отбора», а особь — лишь «выживаемой машиной» для генов.
¶Основные кандидаты на роль единицы эволюции
| Уровень | Аргументы «за» | Аргументы «против» |
|---|---|---|
| Ген | Точная репликация, рекомбинация, естественный отбор действует на фенотипические эффекты генов | Гены не действуют изолированно; эпистаз, полигеничность, генетическая корреляция |
| Гаплобионтная особь | Отбор действует на целостный организм | У гаплоидов отбор действует на генотип напрямую, но у диплоидов — на фенотип |
| Диплоидная особь | Естественный отбор действует на фенотип целого организма | Организм — не воспроизводящаяся единица в строгом смысле |
| Популяция | Естественный отбор действует на различия между популяциями | Популяция не воспроизводится как целое в том же смысле, что особь |
| Группа особей | Групповой отбор объясняет кооперативное поведение | Математически нестабилен, уступает индивидуальному отбору |
¶Основные позиции
¶Генетический центризм
Позиция, согласно которой элементарной единицей эволюции является ген (или генетическая последовательность). Её представители — Ричард Докинз, Джордж Уильямс («Адаптация и естественный отбор», 1966). Ген определяется как участок ДНК, который реплицируется с высокой точностью и участвует в производстве фенотипа. Критика этой позиции указывает на то, что гены взаимодействуют в сложных сетях, а их эффекты зависят от генетического фона (эпистаз), поэтому отбор в действительности не может действовать на изолированный ген.
¶Организменный центризм
Позиция, согласно которой единицей отбора является особь (организм). Её представители — Джордж Уильямс в части своих работ, Г. К. Мэйр, а также сторонники «фенотипического центризма». Аргумент: естественный отбор действует на фенотип, а фенотип — свойство организма, а не отдельного гена. Организм — это целостная система, в которой гены проявляют себя только в контексте остального генотипа и среды.
¶Популяционный и групповой отбор
Позиция, согласно которой единицей эволюции является популяция или группа особей. Её представители — Дэвид Слоун Уилсон, Э. О. Уилсон (в части работ), Д. С. Уилсон и Д. С. Уилсон. Групповой отбор рассматривается как процесс, при котором различия в приспособленности между группами приводят к изменению частот аллелей в популяции. Современная математическая модель группового отбора (многоуровневый отбор) показывает, что он возможен при определённых условиях, но обычно уступает по силе индивидуальному отбору.
¶Многоуровневый отбор
Компромиссная позиция, согласно которой отбор действует одновременно на нескольких уровнях — генов, особей, групп и видов. Представители — Дэвид Слоун Уилсон и Э. О. Уилсон («Социальные единицы», 2007). Согласно этой позиции, элементарная единица эволюции не может быть определена однозначно, так как отбор действует на всех уровнях одновременно, а результат эволюции определяется относительной силой отбора на каждом уровне.
¶Критика и современные дискуссии
Критика генетического центризма указывает на то, что понятие «гена» само по себе неоднозначно. В молекулярной биологии ген определяется как участок ДНК, кодирующий продукт, но в эволюционной биологии ген часто определяется функционально — как единица, которая реплицируется и участвует в отборе. Это приводит к тому, что одни и те же последовательности ДНК могут считаться «генами» в одном контексте и не считаться в другом.
Понятие «элементарной единицы эволюции» также связано с проблемой единства эволюционного процесса. Если отбор действует на генах, а изменчивость возникает на уровне особей, то возникает вопрос о том, как эти процессы соотносятся. Современные исследования в области эпигенетики, горизонтального переноса генов и культурной эволюции показывают, что наследуемые изменения могут возникать и передаваться вне классической генетической схемы, что进一步 расширяет представление о единицах эволюции.
¶Применение
Понятие элементарной единицы эволюции используется в теоретической биологии, генетике популяций, эволюционной психологии и теории игр. Оно определяет, какие объекты должны моделироваться в эволюционных моделях, и влияет на интерпретацию эмпирических данных — например, при анализе молекулярной эволюции, где отбор часто измеряется на уровне отдельных генов (dN/dS), или в эволюционной экологии, где отбор анализируется на уровне популяций и видов.
¶Источники
- Дарвин Ч. Происхождение видов. 1859.
- Докинз Р. Эгоистичный ген. 1976.
- Уильямс Дж. Адаптация и естественный отбор. 1966.
- Уилсон Д. С., Уилсон Э. О. Ретроспектива на групповой отбор. 2007.
- Мэйр Г. К. Популяции, виды и эволюция. 1963.
- Фишер Р. А. Естественный отбор. 1930.