Фитохром¶

Фитохром — это фоторецепторный белок (хромопротеид), обнаруженный у растений, цианобактерий, грибов и некоторых других организмов, который воспринимает красный и дальний красный свет, регулируя многие аспекты роста и развития. Фитохромы играют ключевую роль в фотоморфогенезе — процессах, зависящих от качества, количества, направления и продолжительности светового воздействия, включая прорастание семян, вытягивание стебля, развёртывание листьев, цветение и образование хлорофилла. Открытие фитохрома в середине XX века стало важнейшим этапом в понимании механизмов световой регуляции растений.

¶История открытия

В 1930-х годах американские ботаники Льюис и Харлан (в частности, Х. А. Бортвик и С. Б. Хендрикс) начали изучать, почему красный свет стимулирует прорастание семян салата, а дальний красный — подавляет. В 1952 году Бортвик, Хендрикс и их коллеги из Министерства сельского хозяйства США экспериментально показали, что эффект обратим: после облучения красным светом прорастание ускоряется, а последующее облучение дальним красным отменяет этот эффект. Это указывало на существование некоего пигмента, способного переключаться между двумя фотоактивными формами.

В 1959 году группа учёных (Бортвик, Хендрикс, Сингер и др.) выделила из проростков кукурузы и овса вещество, которое поглощало свет в красной области спектра. В 1960-х годах с помощью спектрофотометрии удалось идентифицировать две формы фитохрома: Pr (краснопоглощающая, с максимумом поглощения около 660 нм) и Pfr (дальнекраснопоглощающая, с максимумом около 730 нм). В 1980-х годах с развитием молекулярной биологии были клонированы гены фитохрома, что позволило изучить его структуру и механизмы действия.

¶Структура и свойства

Фитохром представляет собой димерный белок с молекулярной массой около 120–130 кДа на мономер. Каждый мономер состоит из двух основных доменов:

N-концевой фотосенсорный домен, содержащий хромофор — фитохромобилин (открытая тетрапиррольная цепь, ковалентно связанная с белком). Именно хромофор поглощает свет.
C-концевой регуляторный домен, отвечающий за димеризацию и передачу сигнала к downstream-компонентам.

¶Фотообратимость

Ключевое свойство фитохрома — обратимая фотоизомеризация. В темноте фитохром находится преимущественно в неактивной форме Pr (поглощает красный свет). При облучении красным светом (660 нм) хромофор претерпевает цис-транс-изомеризацию, и белок переходит в активную форму Pfr (поглощает дальний красный свет). Облучение дальним красным светом (730 нм) переводит Pfr обратно в Pr. Кроме того, в темноте Pfr медленно превращается в Pr (темновая реверсия). Соотношение Pr и Pfr в клетке зависит от спектрального состава окружающего света и служит сигналом для растения.

¶Генетическое разнообразие

У высших растений фитохромы кодируются небольшим мультигенным семейством. Например, у арабидопсиса (Arabidopsis thaliana) обнаружено пять генов фитохрома: PHYA, PHYB, PHYC, PHYD, PHYE. Каждый из них выполняет специфические функции:

PHYA — преобладает в этиолированных проростках, участвует в реакции на очень низкие интенсивности света и на дальний красный свет (так называемый far-red high-irradiance response).
PHYB — основной фитохром в зелёных растениях, регулирует растяжение клеток, цветение, теневое избегание.
PHYC, PHYD, PHYE — выполняют более специализированные роли, часто дублируя или дополняя функции PHYB.

¶Механизм действия

При переходе в активную форму Pfr фитохром меняет свою конформацию, что позволяет ему взаимодействовать с различными белками-партнёрами в ядре и цитоплазме. Основные пути передачи сигнала:

Ядерная транслокация: Pfr-форма фитохрома (особенно PHYB) перемещается из цитоплазмы в ядро, где взаимодействует с транскрипционными факторами (например, PIF — phytochrome-interacting factors). В ядре Pfr связывает PIF, что приводит к их фосфорилированию и деградации через протеасому. Это снимает репрессию с генов, контролирующих фотоморфогенез.
Цитоплазматические сигналы: Pfr может активировать протеинкиназы и кальциевые каналы, вызывая быстрые ответы, такие как изменение мембранного потенциала или движение хлоропластов.
Регуляция экспрессии генов: В конечном итоге фитохром влияет на транскрипцию сотен генов, участвующих в фотосинтезе, синтезе гормонов (гиббереллинов, ауксинов), биосинтезе хлорофилла и антоцианов.

¶Физиологические функции

¶Прорастание семян

Красный свет стимулирует прорастание семян многих видов (салат, томат, табак), переводя фитохром в активную форму Pfr. Дальний красный свет подавляет прорастание, возвращая фитохром в Pr. Это позволяет семенам «оценивать» освещённость: если семя находится под пологом листвы (где преобладает дальний красный свет), оно не прорастает до тех пор, пока не окажется на открытом месте.

¶Деэтиоляция

При выходе проростка из почвы на свет фитохром (в основном PHYA и PHYB) запускает комплекс изменений, известных как деэтиоляция: прекращается вытягивание гипокотиля, раскрываются семядоли, начинается синтез хлорофилла и формирование хлоропластов. Это критически важно для перехода к фотоавтотрофному питанию.

¶Теневое избегание

При затенении (например, соседними растениями) спектральный состав света смещается в сторону дальнего красного, что снижает долю Pfr. Растение интерпретирует это как сигнал конкуренции и запускает реакции избегания тени: усиление роста стебля, вытягивание черешков листьев, более раннее цветение. Эти изменения контролируются в основном PHYB.

¶Цветение

Фитохром участвует в фотопериодической регуляции цветения. У короткодневных растений (например, соя, хризантема) цветение наступает при длине ночи, превышающей критическую. Фитохром (особенно PHYB) взаимодействует с белками циркадных часов и флоригеном (FT), чтобы синхронизировать цветение с сезоном.

¶Движения листьев и хлоропластов

У некоторых растений (например, мимоза стыдливая, кислица) фитохром регулирует никтинастические движения листьев (складывание на ночь). Также он контролирует перемещение хлоропластов внутри клеток: при слабом освещении они собираются у поверхности клетки для максимального поглощения света, при сильном — отодвигаются к боковым стенкам, чтобы избежать повреждений.