Гетерозис в растениеводстве¶
Гетерозис — явление повышения жизнеспособности, роста и продуктивности у потомков, полученных от скрещивания генетически различных родительских форм, по сравнению с их инбредными линиями. В растениеводстве под гетерозисными растениями понимают гибриды F1, у которых проявляются гетерозисные свойства: ускоренный рост, повышенная урожайность, устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям. Явление гетерозиса (синонимы — гибридная сила, вигор) было впервые описано в 1908 году Джорджем Шеллом, а термин «гетерозис» ввёл в 1918 году американский генетик Г. Х. Шелл.
¶Природа гетерозиса
Гетерозис возникает при объединении генетически разнородных хромосомных наборов в гибридном организме. Существует несколько теорий, объясняющих механизм этого явления:
- Доминантная теория (Шелл, 1908) — гетерозис обусловлен накоплением в гибриде доминантных полезных генов, маскирующих рецессивные вредные аллели.
- Сверхдоминирование (Овердоминанс) — гетерозиготное состояние по некоторым локусам само по себе обеспечивает более высокий фенотипический эффект, чем любая из гомозигот.
- Эпигенетическая теория — различия в регуляции экспрессии генов между родительскими линиями и гибридом.
В современной генетике считается, что гетерозис обусловлен совокупным действием множества генов (полигенный характер), причём вклад отдельных локусов невелик.
¶Гетерозисные растения в селекции
Гетерозисные растения получают путём скрещивания двух или более инбредных (самоопылённых) линий, характеризующихся высокой гомозиготностью. При этом:
- Отбираются родительские линии с максимальным генетическим расхождением и взаимодополняющими положительными признаками.
- Проводится оценка combining ability (скрещиваемости) — способности линий формировать продуктивные гибриды.
- Оценивается гетерозис по сравнению с родительскими линиями и среднему родительскому значению.
Степень гетерозиса колеблется от 0 до 100 % и более относительно среднего значения родительских линий. Наиболее высокий гетерозис характерен для кукурузы, сахарной свёклы, подсолнечника, риса, томата и капусты.
¶Основные гетерозисные культуры
| Культура | Проявление гетерозиса | Доля гибридных семян |
|---|---|---|
| Кукуруза | Урожайность повышается на 20–50 % | Более 95 % мирового производства |
| Подсолнечник | Урожайность и масличность | Около 80 % посевов в РФ |
| Сахарная свёкла | Урожайность корнеплодов и сахаристость | Практически 100 % |
| Рис | Кустистость, число колосков | Свыше 50 % |
| Томат | Раннеспелость, урожайность | Распространены гибриды F1 |
¶Получение гетерозисных растений
Производство гибридных семян требует организации специальных схем скрещивания:
- Внутривидовый гетерозис — скрещивание внутри одного вида (наиболее распространённый случай).
- Межвидовый гетерозис — скрещивание между видами одного рода (например, риса, пшеницы); часто сопровождается стерильностью потомков.
- Межродовой гетерозис — редко встречается в практике из-за репродуктивных барьеров.
Для получения гибридных семян в промышленных масштабах используют системы мужской стерильности и восстановления фертильности (СМС-системы), генетическую мужскую стерильность, а также химические стерилизаторы. В овощеводстве применяют детерминантные и индетерминантные гибриды, получаемые на основе инбредных линий.
¶Гетерозис и инбредная депрессия
Гетерозис является противоположностью инбредной депрессии — снижения жизнеспособности при самоопылении и инбридинге. У самоопылителей (пшеница, ячмень, томат, перец) инбредная депрессия проявляется особенно сильно, что создаёт предпосылки для использования гетерозиса при создании гибридов F1. У перекрёстноопылителей (кукуруза, подсолнечник, сахарная свёкла) инбредная депрессия менее выражена, но гетерозис у гибридов остаётся значительным.
¶Применение в России
В отечественной селекции гетерозисные гибриды кукурузы выведены ВНИИ кукурузы им. М. С. Цицина, гибриды подсолнечника — ВНИИ масличных культур им. В. С. Пустовойта (Краснодар). Гибридные семена сахарной свёклы производятся на основе линий отечественной и зарубежной селекции. Использование гетерозисных гибридов подсолнечника и кукурузы позволяет увеличить урожайность на 30–50 % по сравнению с сортовыми посевами.
¶Ограничения
Основной недостаток гетерозисных растений — невозможность сохранения гетерозиса в последующих поколениях: при размножении семенами гибрида F1 в F2 наблюдается расщепление и резкое снижение продуктивности. Поэтому гибридные семена необходимо ежегодно получать заново, что делает их производство дороже сортовых семян.
¶Литература
- Мамедов Н. М. Гетерозис и гибридная селекция кукурузы. — М.: Колос, 1980.
- Рыбкин Н. И. Гетерозис и гибридная селекция. — Л.: Колос, 1979.
- Шелл Г. Г. Гетерозис. — М.: Изд-во иностранной литературы, 1960.