Инбредная депрессия¶

Инбредная депрессия — это снижение биологической приспособленности (фитнеса) и жизнеспособности популяции в результате близкородственного скрещивания (инбридинга). Проявляется в уменьшении плодовитости, выживаемости потомства, устойчивости к болезням и другим неблагоприятным факторам среды, а также в увеличении частоты наследственных аномалий и дефектов развития. Является одним из ключевых механизмов, ограничивающих распространение инбридинга в природе и используемых в селекции.

¶Механизм возникновения

Основная причина инбредной депрессии — повышение гомозиготности генома. В норме в популяциях поддерживается определённый уровень генетического разнообразия. При скрещивании близких родственников (родитель-потомок, сибсы, двоюродные сибсы) вероятность того, что потомок получит от обоих родителей одинаковые аллели одного и того же гена, резко возрастает.

¶Роль рецессивных аллелей

Большинство вредных мутаций являются рецессивными — их негативный эффект проявляется только в гомозиготном состоянии, когда обе копии гена несут мутацию. В гетерозиготном состоянии (одна нормальная копия, одна мутантная) вредный эффект, как правило, не проявляется или выражен слабо (компенсируется нормальным аллелем). В большой популяции частота таких рецессивных летальных и полулетальных аллелей невелика, и они «скрыты» в гетерозиготах. Инбридинг резко увеличивает вероятность перехода этих аллелей в гомозиготное состояние, что приводит к проявлению их вредного действия — гибели эмбрионов, снижению жизнеспособности, уродствам.

¶Сверхдоминирование

Вторая гипотеза объясняет инбредную депрессию потерей эффекта гетерозиса (сверхдоминирования). Согласно этой модели, гетерозиготные особи по некоторым локусам (генам) обладают более высокой приспособленностью, чем обе гомозиготы. При инбридинге доля гетерозигот снижается, что ведёт к уменьшению средней приспособленности популяции. Обе гипотезы не являются взаимоисключающими и, вероятно, вносят вклад в развитие инбредной депрессии в разных пропорциях в зависимости от вида и конкретных генов.

¶Коэффициент инбридинга

Для количественной оценки степени инбридинга используется коэффициент инбридинга (F) — вероятность того, что два аллеля в локусе у особи идентичны по происхождению (то есть унаследованы от одного общего предка). Коэффициент варьирует от 0 (для случайно скрещивающейся популяции) до 1 (для полностью инбредной линии). Чем выше F, тем сильнее, как правило, выражена инбредная депрессия.

Примеры значений F для разных типов скрещивания (для потомства):

• Самооплодотворение (у растений): F = 0,5
• Спаривание сибсов (брат-сестра): F = 0,25
• Спаривание полусибсов (общий один родитель): F = 0,125
• Спаривание двоюродных сибсов: F = 0,0625

¶Проявления инбредной депрессии

Инбредная депрессия может затрагивать практически все компоненты приспособленности. Наиболее типичные проявления:

• Снижение фертильности и плодовитости: уменьшение числа потомков в помёте, увеличение доли бесплодных особей, снижение качества спермы и яйцеклеток.
• Повышение смертности: увеличение эмбриональной и постнатальной смертности, особенно в раннем возрасте.
• Снижение выживаемости: ослабленный иммунитет, повышенная восприимчивость к инфекциям и паразитам.
• Замедление роста и развития: меньшие размеры тела, снижение веса, задержка полового созревания.
• Появление наследственных дефектов: увеличение частоты врождённых уродств (например, волчья пасть, пороки сердца), генетических заболеваний (например, дисплазия тазобедренных суставов у собак, различные формы слепоты и глухоты).
• Снижение когнитивных способностей: ухудшение обучаемости и памяти у животных.
• Уменьшение продолжительности жизни.

¶Инбредная депрессия в природе

В природных популяциях инбридинг обычно редок, так как животные и растения имеют механизмы, предотвращающие близкородственное скрещивание: избегание знакомых особей, расселение молодняка, системы само-несовместимости у растений. Однако инбредная депрессия становится серьёзной угрозой для малочисленных, изолированных популяций, особенно находящихся под угрозой исчезновения. В таких популяциях генетическое разнообразие изначально низкое, и случайное скрещивание неминуемо ведёт к инбридингу. Это может запустить «спираль вымирания»: снижение численности → усиление инбридинга → снижение приспособленности → дальнейшее сокращение численности.

Примеры: флоридская пума (Puma concolor coryi), у которой в 1990-х годах из-за инбридинга наблюдались высокая частота крипторхизма, сердечных дефектов и низкая фертильность; гавайская ворона (Corvus hawaiiensis), вымирание которой во многом связано с инбредной депрессией.

¶Инбредная депрессия в сельском хозяйстве и селекции

В животноводстве и растениеводстве инбридинг (линейное разведение) используется для закрепления желательных признаков в породе или сорте. Однако длительное применение инбридинга неизбежно приводит к инбредной депрессии, что проявляется в снижении продуктивности, ухудшении здоровья и воспроизводительных качеств.

Для борьбы с инбредной депрессией в селекции применяются:

• Аутбридинг: скрещивание неродственных особей (межлинейные кроссы, вводное скрещивание).
• Ротация линий: чередование разных инбредных линий для поддержания гетерозиса.
• Генетический мониторинг: отслеживание коэффициента инбридинга в популяции и недопущение его критического роста.
• Криоконсервация генетического материала: сохранение спермы, яйцеклеток, эмбрионов от неродственных производителей.

¶Инбредная депрессия у человека

У человека близкородственные браки (инцест) запрещены законодательством во многих странах, в том числе в России. Дети от таких союзов имеют значительно повышенный риск проявления рецессивных наследственных заболеваний (например, муковисцидоза, фенилкетонурии, серповидно-клеточной анемии) и врождённых пороков развития. Риск рождения ребёнка с серьёзными патологиями в инцестных союзах оценивается в 30-50%, что значительно выше, чем в среднем по популяции (около 2-3%). В изолированных человеческих популяциях (например, на некоторых островах или в религиозных общинах) с высокой частотой родственных браков также наблюдается повышенная частота определённых генетических заболеваний.

¶Методы смягчения последствий

В природоохранной биологии для спасения популяций, страдающих от инбредной депрессии, применяется генетическое спасение (genetic rescue) — искусственное введение в популяцию особей из других, генетически разнородных популяций того же вида. Это позволяет снизить коэффициент инбридинга, повысить гетерозиготность и восстановить приспособленность. Примером успешного генетического спасения является программа по восстановлению флоридской пумы, в рамках которой в популяцию завезли несколько самок из Техаса, что привело к резкому снижению проявлений инбредной депрессии.

¶См. также

• Инбридинг
• Гетерозис
• Генетический дрейф
• Эффект основателя
• Популяционная генетика

¶Источники

• Frankham R., Ballou J.D., Briscoe D.A. Introduction to Conservation Genetics. — Cambridge University Press, 2002.
• Falconer D.S., Mackay T.F.C. Introduction to Quantitative Genetics. — 4th ed. — Longman, 1996.
• Charlesworth D., Willis J.H. The genetics of inbreeding depression // Nature Reviews Genetics. — 2009. — Vol. 10, № 11. — P. 783–796.
• Keller L.F., Waller D.M. Inbreeding effects in wild populations // Trends in Ecology & Evolution. — 2002. — Vol. 17, № 5. — P. 230–241.
• Hedrick P.W., Kalinowski S.T. Inbreeding depression in conservation biology // Annual Review of Ecology and Systematics. — 2000. — Vol. 31. — P. 139–162.