Гименофор: строение и типы спороносного слоя¶

Гименофор — это часть плодового тела грибов, на которой расположен спороносный слой (гимений). Он представляет собой поверхность или specialised структуру, обеспечивающую образование, созревание и рассеивание спор. Гименофор является ключевым таксономическим признаком при идентификации многих групп базидиомицетов и сумчатых грибов, а также играет важную роль в увеличении площади спороносной поверхности.

¶Строение и расположение

Гименофор развивается на внешней стороне плодового тела или внутри него. У пластинчатых грибов он расположен на нижней стороне шляпки, у трубчатых — внутри трубочек, у ежовиковых — на шипах. Спороносный слой (гимений) состоит из базидий (у базидиомицетов) или сумок-асков (у аскомицетов), между которыми располагаются стерильные элементы — цистиды, парафизы и базидиолы. Цистиды выполняют защитную функцию и способствуют разрыхлению гимения, облегчая рассеивание спор.

Строение гименофора напрямую связано с экологической стратегией гриба. Чем больше площадь спороносной поверхности, тем больше спор может образоваться за один цикл плодоношения. Например, у шампиньонов (Agaricus) пластинки расположены радиально, что при небольшой толщине шляпки обеспечивает значительное увеличение площади гимения.

¶Основные типы гименофора

Выделяют несколько основных морфологических типов гименофора, которые имеют важное значение в систематике грибов.

¶Гладкий гименофор

Наиболее примитивный тип, при котором спороносный слой располагается на ровной поверхности плодового тела. Встречается у многих аскомицетов (например, у сморчков — Morchella, хотя у них поверхность ячеистая) и некоторых базидиомицетов, таких как лисички (Cantharellus). У последних гименофор гладкий или слабоскладчатый, покрывает внешнюю сторону плодового тела.

¶Пластинчатый гименофор

Характерен для семейства агариковых (Agaricaceae) и многих других групп. Спороносный слой расположен на радиально расходящихся от ножки пластинках. Пластинки могут быть свободными, приросшими, нисходящими или выемчатыми — этот признак используется для определения видов. Расстояние между пластинками, их толщина и цвет также являются диагностическими характеристиками.

¶Трубчатый гименофор

Представлен слоем плотно прилегающих друг к другу трубочек, открывающихся наружу порами. Внутренняя поверхность трубочек покрыта гимением. Такой гименофор характерен для семейства болетовых (Boletaceae) и полипоровых (Polyporaceae). Трубочки могут быть свободными, приросшими или нисходящими. Форма пор (округлая, угловатая, лабиринтовидная) и их размер — важные таксономические признаки.

¶Шиповатый (ежовиковый) гименофор

Состоит из конических или цилиндрических шипов, свисающих вниз, на поверхности которых расположен гимений. Встречается у ежовиков (Hericium, Hydnum). У рода Hydnum шипы короткие и ломкие, у Hericium — длинные, свисающие в виде сосулек. Такой тип гименофора увеличивает площадь поверхности и защищает спороносный слой от повреждений и намокания.

¶Лабиринтовидный и складчатый гименофор

Промежуточные типы, при которых поверхность образует извилистые складки или лабиринтовидные ходы. Характерен для трутовика настоящего (Fomes fomentarius) и некоторых видов рода Daedalea. Складчатый гименофор встречается у лисичек (Cantharellus) и некоторых сыроежек (Russula).

¶Ячеистый гименофор

Образует углубления в виде сот, выстланные гимением. Характерен для семейства сморчковых (Morchellaceae) — у сморчков (Morchella) и строчков (Gyromitra). Ячейки могут быть различной формы и глубины, что используется при определении видов.

¶Эволюционное значение

Считается, что эволюция гименофора шла от гладкой поверхности к складчатой, затем к пластинчатой и трубчатой. Увеличение площади спороносной поверхности повышало эффективность споруляции, что давало эволюционное преимущество. Трубчатый гименфор считается наиболее совершенным, так как обеспечивает максимальную площадь при минимальном объёме, а также защищает гимений от высыхания и поедания насекомыми.

¶Практическое значение

Тип гименофора используется в микологии как ключевой диагностический признак при определении видов грибов. В пищевой промышленности и грибоводстве строение гименофора учитывается при оценке качества плодовых тел — например, у шампиньонов пластинки должны быть закрытыми (белыми) у молодых экземпляров, что свидетельствует о свежести продукта. У трубчатых грибов (белый гриб, подосиновик) трубчатый слой легко отделяется от шляпки, что используется при кулинарной обработке.

¶Источники

• Гарибова Л. В., Сидорова И. И. «Основы микологии». М., 1997.
• Горленко М. В. «Курс низших растений». М., 1981.
• Смит А. Х. «Mushrooms and their allies». N. Y., 1971.
• «Жизнь растений» / под ред. М. В. Горленко. Т. 2. М., 1976.