Гипоталамус

Гипоталамус — это отдел промежуточного мозга, расположенный под таламусом и образующий нижнюю часть стенок и дно третьего желудочка. Являясь высшим вегетативным центром, гипоталамус регулирует гомеостаз, эндокринную систему, вегетативные функции организма, а также участвует в формировании мотиваций, эмоций и инстинктивного поведения. Он представляет собой скопление нервных клеток, образующих более 30 парных ядер, каждое из которых выполняет специфические функции.

Анатомия и расположение

Гипоталамус занимает небольшую область в основании головного мозга, составляя около 0,3 % от общего объёма мозга человека. Он располагается кпереди от ножек мозга и кзади от перекреста зрительных нервов (хиазмы). Сверху гипоталамус граничит с таламусом, а снизу — с гипофизом, с которым образует единую функциональную систему — гипоталамо-гипофизарную ось.

В гипоталамусе выделяют три основные зоны в сагиттальной плоскости:

• Передняя (преоптическая) зона — содержит ядра, связанные с терморегуляцией, регуляцией циркадных ритмов и выделением рилизинг-гормонов.
• Средняя (туберальная) зона — включает ядра, отвечающие за аппетит, водно-солевой обмен и половое поведение.
• Задняя (маммиллярная) зона — участвует в регуляции сна и бодрствования, а также в процессах памяти.

Гипоталамус связан с гипофизом посредством гипоталамо-гипофизарного тракта (нервные волокна) и портальной системы кровеносных сосудов. Через ножку гипофиза осуществляется как нейроэндокринная, так и нейрональная передача сигналов.

Ядра гипоталамуса

Гипоталамус человека содержит более 30 парных ядер, которые традиционно делят на три группы:

Передняя группа

• Супрахиазматическое ядро — главный водитель циркадных ритмов, получает сигналы от сетчатки глаза через ретиногипоталамический тракт.
• Супраоптическое ядро — вырабатывает антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, которые транспортируются в заднюю долю гипофиза.
• Паравентрикулярное ядро — синтезирует кортиколиберин, тиролиберин и другие рилизинг-гормоны, а также окситоцин.

Средняя группа

• Вентромедиальное ядро — участвует в регуляции аппетита и насыщения; его повреждение приводит к ожирению.
• Дорсомедиальное ядро — связано с регуляцией вегетативных реакций и стрессовых ответов.
• Аркуатное (дугообразное) ядро — ключевое в регуляции аппетита и метаболизма, содержит нейроны, продуцирующие нейропептид Y и проопиомеланокортин.

Задняя группа

• Мамиллярные ядра — участвуют в формировании памяти и пространственной навигации, входят в состав лимбической системы.
• Заднее гипоталамическое ядро — отвечает за термогенез и поддержание бодрствования.

Функции гипоталамуса

Гипоталамус выполняет интегративную роль, объединяя нервную и эндокринную системы. Его основные функции включают:

Регуляция вегетативной нервной системы

Гипоталамус контролирует активность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Передняя группа ядер стимулирует парасимпатические реакции (замедление пульса, сужение зрачков, усиление перистальтики), а задняя — симпатические (учащение пульса, расширение зрачков, потоотделение). Это обеспечивает адаптацию организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Эндокринная регуляция

Через гипоталамо-гипофизарную ось гипоталамус управляет работой периферических эндокринных желёз. Нейроны гипоталамуса синтезируют рилизинг-гормоны (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые по портальной системе поступают в переднюю долю гипофиза, регулируя секрецию тропных гормонов. Например:

• Кортиколиберин стимулирует выделение адренокортикотропного гормона.
• Тиролиберин активирует секрецию тиреотропного гормона.
• Соматолиберин и соматостатин регулируют выброс гормона роста.

Кроме того, гипоталамус непосредственно вырабатывает вазопрессин и окситоцин, которые накапливаются в задней доле гипофиза и выделяются в кровь при нервной стимуляции.

Терморегуляция

В передней зоне гипоталамуса находится центр теплоотдачи (реагирует на повышение температуры крови), а в задней — центр теплопродукции (включает механизмы сбережения тепла). Эти центры получают сигналы от терморецепторов кожи и внутренних органов, а также от крови, омывающей гипоталамус. При лихорадке под действием пирогенов (например, бактериальных токсинов) точка температурного гомеостаза смещается вверх.

Регуляция аппетита и пищевого поведения

В аркуатном ядре гипоталамуса выделяют два типа нейронов:

• Орексигенные (стимулирующие аппетит) — выделяют нейропептид Y и агути-родственный пептид.
• Анорексигенные (подавляющие аппетит) — выделяют проопиомеланокортин и кокаин- и амфетамин-регулируемый транскрипт.

Баланс между этими нейронами определяет чувство голода и насыщения. Гормоны лептин (из жировой ткани) и грелин (из желудка) модулируют активность этих нейронов, сигнализируя о запасах энергии.

Регуляция водно-солевого баланса

Осморецепторы гипоталамуса (в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах) реагируют на изменение осмолярности крови. При повышении концентрации солей усиливается выделение вазопрессина, который увеличивает реабсорбцию воды в почках. Одновременно возникает чувство жажды, побуждающее к потреблению воды.

Участие в формировании мотиваций и эмоций

Гипоталамус входит в лимбическую систему и тесно связан с миндалевидным телом, гиппокампом и ретикулярной формацией. Он участвует в регуляции агрессивного, полового и оборонительного поведения. Электрическая стимуляция отдельных ядер гипоталамуса у животных вызывает реакции ярости, страха или удовольствия. У человека повреждения гипоталамуса могут приводить к нарушениям эмоциональной сферы, апатии или немотивированным вспышкам гнева.

Циркадные ритмы и сон

Супрахиазматическое ядро гипоталамуса является главным эндогенным генератором циркадных ритмов. Оно получает информацию об освещённости от сетчатки и синхронизирует суточные колебания температуры, гормональной секреции (например, мелатонина) и поведения. Задний гипоталамус участвует в регуляции бодрствования, а его повреждение может вызывать нарколепсию или кому.

Нарушения функций гипоталамуса

Патология гипоталамуса проявляется разнообразными синдромами, зависящими от локализации поражения:

• Несахарный диабет — возникает при повреждении супраоптического или паравентрикулярного ядер, что приводит к дефициту вазопрессина и выделению большого количества разбавленной мочи.
• Гипоталамическое ожирение — связано с поражением вентромедиального ядра, вызывающим неконтролируемый аппетит.
• Гипоталамическая кахексия — развивается при повреждении латерального гипоталамуса и проявляется потерей аппетита и истощением.
• Нарушения терморегуляции — могут проявляться гипертермией (при поражении переднего гипоталамуса) или гипотермией (при поражении заднего).
• Эндокринные расстройства — гипоталамическая недостаточность может приводить к гипогонадизму, гипотиреозу или задержке роста.
• Синдром Каллмана — генетическое заболевание, при котором нарушается миграция нейронов, продуцирующих гонадотропин-рилизинг-гормон, что вызывает аносмию и гипогонадизм.

История изучения

Первые описания гипоталамуса как анатомической структуры относятся к античности, однако его функциональное значение стало понятно лишь в конце XIX — начале XX века. В 1909 году американский физиолог Уолтер Кэннон предположил, что гипоталамус играет ключевую роль в поддержании гомеостаза. В 1920-х годах швейцарский нейробиолог Вальтер Рудольф Гесс, проводя эксперименты на кошках, показал, что электрическая стимуляция различных зон гипоталамуса вызывает специфические вегетативные и поведенческие реакции (за что в 1949 году получил Нобелевскую премию). В 1970-х годах Роджер Гиймен и Эндрю Шалли независимо друг от друга выделили и охарактеризовали первые рилизинг-гормоны гипоталамуса, за что также были удостоены Нобелевской премии в 1977 году.

Источники

• Гайтон А. К., Холл Дж. Э. Медицинская физиология. — М.: Логосфера, 2008.
• Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. — М.: Мир, 2005.
• Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012.
• Баранов В. С. и др. Нейроэндокринология. — СПб.: СпецЛит, 2016.
• Kandel E. R., Schwartz J. H., Jessell T. M. Principles of Neural Science. — McGraw-Hill, 2013.