Гистология костей¶

Гистология костей — раздел гистологии, изучающий микроскопическое строение костной ткани, её клеточный состав, межклеточное вещество, процессы развития (остеогенез) и ремоделирования костей. Костная ткань является специализированной разновидностью соединительной ткани, выполняющей опорную, механическую, защитную и метаболическую функции (в частности, депо кальция и фосфора).

¶Клеточный состав костной ткани

Костная ткань содержит несколько типов клеток, различающихся по происхождению, строению и функциям.

¶Остеобласты

Остеобласты — молодые клетки, синтезирующие межклеточное вещество (матрикс) кости. Они образуются из мезенхимальных стволовых клеток (остеогенных клеток-предшественниц). Остеобласты имеют кубическую или призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Они активно секретируют коллаген I типа, протеогликаны, остеокальцин, остеонектин и другие белки внеклеточного матрикса. После завершения синтеза матрикса часть остеобластов превращается в остеоциты, часть — в выстилающие клетки (покровные клетки кости), а часть подвергается апоптозу.

¶Остеоциты

Остеоциты — зрелые, неактивные клетки костной ткани, замурованные в минерализованном матриксе. Они имеют звёздчатую форму с многочисленными отростками, которые проходят в канальцах (лакунах) и контактируют с отростками соседних остеоцитов. Остеоциты поддерживают гомеостаз костного матрикса, участвуют в механотрансдукции (восприятии механических нагрузок) и регуляции минерального обмена. Они не способны к делению.

¶Остеокласты

Остеокласты — крупные многоядерные клетки (до 5–20 ядер), ответственные за резорбцию (разрушение) костной ткани. Они образуются из моноцитов/макрофагов (гемопоэтического происхождения). Остеокласты имеют характерную гофрированную каёмку (активную поверхность с микроворсинками) и светлую зону (зону прикрепления к кости). Они выделяют протоны (Н⁺) и лизосомальные ферменты (катепсин К, кислую фосфатазу), растворяющие минеральный компонент и разрушающие органический матрикс. Активность остеокластов регулируется паратгормоном, кальцитриолом и остеопротегерином.

¶Межклеточное вещество (матрикс) костной ткани

Матрикс костной ткани состоит из органической и неорганической (минеральной) частей.

¶Органический компонент

Органический матрикс (остеоид) составляет около 30–35 % сухой массы кости. Основу его образуют коллагеновые волокна (преимущественно коллаген I типа), а также неколлагеновые белки: остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, сиалопротеин кости, протеогликаны (декорин, бигликан). Эти белки обеспечивают эластичность и прочность кости на растяжение, а также участвуют в минерализации и клеточной адгезии.

¶Неорганический компонент

Минеральная фаза (около 65–70 % сухой массы) представлена в основном кристаллами гидроксиапатита Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂, а также карбонатами, фосфатами магния и натрия. Кристаллы располагаются в виде пластинок, ориентированных вдоль коллагеновых фибрилл. Минерализация придаёт кости твёрдость и устойчивость к сжатию.

¶Типы костной ткани

По микроскопическому строению различают два основных типа костной ткани: ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую.

¶Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань

Характеризуется хаотичным расположением толстых пучков коллагеновых волокон, между которыми находятся остеоциты. Встречается у зародышей и плодов (первичная кость), а также у взрослых в местах прикрепления сухожилий, в швах черепа и в костной мозоли после переломов. В зрелом организме постепенно замещается пластинчатой костью.

¶Пластинчатая костная ткань

Основной тип костной ткани взрослого человека. Состоит из костных пластинок — слоёв толщиной 3–7 мкм, в которых коллагеновые волокна ориентированы параллельно друг другу. В соседних пластинках направление волокон меняется, что обеспечивает высокую механическую прочность. Пластинки образуют структурные единицы — остеоны (гаверсовы системы).

¶Микроструктура компактного и губчатого вещества

¶Компактное вещество (кортикальная кость)

Составляет наружный слой кости. Построено из пластинчатой костной ткани, образующей три слоя:

Наружный общий слой — пластинки, идущие параллельно поверхности кости.
Остеонный слой — система остеонов (гаверсовых систем). Каждый остеон представляет собой цилиндр из 5–20 концентрических костных пластинок, окружающих центральный канал (гаверсов канал), в котором проходят кровеносные сосуды, нервы и лимфатические капилляры. Между остеонами располагаются вставочные пластинки — остатки старых остеонов.
Внутренний общий слой — пластинки, граничащие с костномозговой полостью.

Поперечные каналы (фолькмановы каналы) соединяют гаверсовы каналы между собой и с надкостницей.

¶Губчатое вещество (трабекулярная кость)

Располагается внутри кости (в эпифизах длинных костей, в телах позвонков, в плоских костях). Состоит из сети костных перекладин (трабекул), образованных пластинчатой костной тканью. Между трабекулами находятся ячейки, заполненные костным мозгом. Трабекулы ориентированы по линиям механического напряжения, что обеспечивает лёгкость и прочность кости.

¶Остеогенез (развитие кости)

Различают два основных пути остеогенеза: прямой (интрамембранозный) и непрямой (эндохондральный).

¶Прямой остеогенез (интрамембранозный)

Происходит непосредственно из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Характерен для плоских костей черепа, лицевого скелета, части ключицы. В мезенхиме образуются остеогенные островки, клетки которых дифференцируются в остеобласты, синтезирующие остеоид. Затем остеоид минерализуется, и формируются костные балки. В дальнейшем грубоволокнистая кость замещается пластинчатой.

¶Непрямой остеогенез (эндохондральный)

Происходит на месте хрящевой модели будущей кости. Характерен для длинных трубчатых костей, позвонков, рёбер. Сначала образуется гиалиновый хрящ, который затем подвергается обызвествлению, разрушению и замещению костной тканью. Включает несколько стадий:

Образование хрящевой модели.
Перихондральное окостенение (образование костной манжетки вокруг диафиза).
Эндохондральное окостенение (проникновение кровеносных сосудов в хрящ, разрушение хондроцитов, формирование первичной костной мозоли).
Рост кости в длину за счёт эпифизарных пластинок роста (метафизарных хрящей).
Замещение грубоволокнистой кости пластинчатой.

¶Ремоделирование кости

Костная ткань постоянно обновляется в процессе ремоделирования — циклического процесса, включающего резорбцию старой кости остеокластами и последующее образование новой кости остеобластами. У взрослого человека ежегодно обновляется около 5–10 % костной массы. Ремоделирование регулируется системными гормонами (паратгормон, кальцитриол, кальцитонин, половые гормоны, гормон роста) и локальными факторами (цитокины, факторы роста, простагландины). Нарушение баланса между резорбцией и образованием кости приводит к заболеваниям (остеопороз, остеопетроз, болезнь Педжета).

¶Методы гистологического исследования костей

Для изучения микроструктуры костной ткани применяют:

Световую микроскопию — окраска срезов декальцинированной (обеззоленной) кости гематоксилином-эозином, по Ван Гизону, по Маллори.
Поляризационную микроскопию — для выявления ориентации коллагеновых волокон.
Электронную микроскопию (сканирующую и трансмиссионную) — для изучения ультраструктуры клеток и матрикса.
Гистохимические методы — для выявления активности ферментов (например, щелочной фосфатазы в остеобластах, кислой фосфатазы в остеокластах).
Иммуногистохимию — для идентификации белков матрикса и клеточных маркеров.

¶Источники

Гистология, цитология и эмбриология: учебник / под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — 6-е изд., перераб. и доп. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2016.
Быков В. Л. Гистология и эмбриология органов полости рта: учебное пособие. — СПб.: СпецЛит, 2012.
Кузнецов С. Л., Мушкамбаров Н. Н. Гистология, цитология и эмбриология: учебник. — М.: Медицинское информационное агентство, 2013.
Junqueira L. C., Carneiro J. Basic Histology: Text and Atlas. — 14th ed. — McGraw-Hill, 2015.
Ross M. H., Pawlina W. Histology: A Text and Atlas. — 7th ed. — Wolters Kluwer, 2016.