Гладкие миоциты: строение и функции¶

Гладкие миоциты — это специализированные клетки гладкой мышечной ткани, обладающие способностью к сокращению и обеспечивающие двигательную активность внутренних органов, сосудов и других структур, не подчиняющихся произвольному контролю. В отличие от поперечнополосатых (скелетных и сердечных) мышечных волокон, гладкие миоциты не имеют поперечной исчерченности, что обусловлено особым расположением сократительных белков.

¶Строение

Гладкие миоциты имеют веретенообразную форму с заострёнными концами. Длина клеток варьируется от 20 до 500 мкм в зависимости от локализации (например, в стенке матки во время беременности они значительно удлиняются), диаметр — от 2 до 10 мкм. Каждая клетка окружена базальной мембраной и соединительнотканными волокнами (коллагеновыми и эластическими), формирующими эндомизий.

¶Ядро и органеллы

Клетка содержит одно удлинённое ядро, расположенное в центре. В расслабленном состоянии ядро имеет палочковидную форму, при сокращении оно скручивается или приобретает штопорообразный вид. Вокруг ядра сосредоточены основные органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть (в умеренном количестве), свободные рибосомы. Для синтеза соединительнотканных компонентов (коллагена, эластина, протеогликанов) в цитоплазме развиты элементы агранулярной сети.

¶Сократительный аппарат

Сократительный аппарат представлен тонкими (актиновыми) и толстыми (миозиновыми) филаментами, которые расположены неупорядоченно, а не параллельно, как в скелетной мускулатуре. Актиновые филаменты прикрепляются к плотным тельцам — аналогам Z-линий поперечнополосатой ткани. Плотные тельца содержат α-актинин и связаны с цитоскелетом (десмином или виментином). Миозиновые филаменты формируются только в момент сокращения. Кроме того, в цитоплазме присутствуют промежуточные филаменты, выполняющие опорную функцию.

¶Кавеолы и сарколемма

Плазматическая мембрана (сарколемма) образует многочисленные invaginations — кавеолы, которые играют роль аналога Т-трубочек поперечнополосатой мускулатуры. Кавеолы концентрируют ионы кальция и рецепторы, участвующие в передаче сигнала. Саркоплазматический ретикулум развит слабее, чем в скелетных мышцах, и представляет собой сеть трубочек и пузырьков, расположенных преимущественно под мембраной.

¶Физиологические свойства

Гладкие миоциты обладают тремя ключевыми свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. При этом они характеризуются низкой скоростью сокращения и расслабления, высокой выносливостью и способностью длительно поддерживать тонус (состояние длительного напряжения) без значительных энергетических затрат. Это свойство важно для поддержания артериального давления, тонуса сфинктеров и стенок полых органов.

¶Иннервация

Гладкая мускулатура иннервируется вегетативной нервной системой (симпатической и парасимпатической). В отличие от скелетных мышц, где каждый миоцит имеет отдельный нервный контакт, здесь нервные окончания образуют диффузные сплетения, а передача сигнала осуществляется через диффузию нейромедиаторов (норадреналина, ацетилхолина) к группе клеток. Некоторые гладкие миоциты (например, в кишечнике) обладают собственной автоматией — способностью генерировать потенциалы действия без нервной стимуляции.

¶Регуляция сокращения

Сокращение гладких миоцитов запускается повышением концентрации ионов кальция в цитоплазме. Кальций связывается с регуляторным белком кальмодулином, комплекс «кальций-кальмодулин» активирует фермент киназу лёгких цепей миозина. Этот фермент фосфорилирует миозин, что позволяет ему взаимодействовать с актином и развивать тяговое усилие. Расслабление происходит при дефосфорилировании миозина под действием фосфатазы. В отличие от скелетной мускулатуры, в гладких мышцах отсутствует тропониновый комплекс.

¶Виды гладких миоцитов

Выделяют два основных типа гладких миоцитов:

• Висцеральные (унитарные) — расположены в стенках полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, матка). Клетки связаны между собой щелевыми контактами (нексусами), что обеспечивает быстрое распространение возбуждения и синхронное сокращение всей мышечной массы.
• Мультиунитарные — находятся в радужной оболочке глаза, стенках крупных сосудов, семявыносящих протоках. Каждая клетка иннервируется отдельно, что позволяет осуществлять тонкую, дифференцированную регуляцию сокращения.

¶Функции

Основные функции гладких миоцитов:

• Регуляция просвета сосудов — изменение тонуса артериол и венул регулирует артериальное давление и распределение кровотока.
• Перистальтика — волнообразные сокращения стенок желудочно-кишечного тракта обеспечивают продвижение пищевого комка.
• Опорожнение полых органов — сокращение стенок мочевого пузыря, желчного пузыря, матки (в родах).
• Регуляция диаметра бронхов — сокращение гладкой мускулатуры бронхов изменяет их просвет (при бронхиальной астме возникает спазм).
• Зрачковый рефлекс — сокращение радиальных и циркулярных мышц радужки изменяет размер зрачка.
• Поддержание тонуса сфинктеров — обеспечивает удержание содержимого органов.

¶Регенерация

Гладкие миоциты обладают ограниченной способностью к регенерации. При повреждении они могут переходить в синтетический фенотип, пролиферировать и синтезировать внеклеточный матрикс. Однако в значительной степени восстановление повреждённой гладкой мускулатуры происходит за счёт деления миоцитов, сохранивших способность к митозу, а также за счёт клеток-предшественников (перицитов, стволовых клеток). В отличие от скелетных мышц, здесь отсутствуют клетки-сателлиты. Патологическая пролиферация гладких миоцитов сосудов играет ключевую роль в развитии атеросклероза и рестеноза после ангиопластики.

¶Патологии

Нарушения функции гладких миоцитов лежат в основе многих заболеваний: артериальной гипертензии, бронхиальной астмы, спастических состояний кишечника (синдром раздражённого кишечника), дискинезий желчевыводящих путей, нарушений моторики мочевыводящих путей. При длительной гипертрофии (например, при гипертонии) гладкие миоциты увеличиваются в размерах, но их количество не растёт.

¶Источники

• Кузнецов С. Л., Мушкамбаров Н. Н. «Гистология, цитология и эмбриология» — М.: МИА, 2016.
• Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А. «Гистология, цитология и эмбриология» — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2016.
• Быков В. Л. «Частная гистология человека» — СПб.: Сотис, 2002.
• Гайтон А. К., Холл Дж. Э. «Медицинская физиология» — М.: Логосфера, 2008.