Глиальные клетки¶

Глиальные клетки (от др.-греч. γλία — клей; также глия, нейроглия) — нейронные вспомогательные клетки центральной и периферической нервной системы, не участвующие непосредственно в передаче нервных импульсов, но обеспечивающие структурную, трофическую и метаболическую поддержку нейронов. Глиальные клетки впервые были описаны немецким анатомом Рудольфом Вирховом в 1856 году, который назвал их «клетками-клеем» (Zellenkleister). По численности глия превосходит нейроны: в мозге человека соотношение глиальных и нейронных клеток составляет приблизительно 1:1, а в коре головного мозга — около 4:1.

¶Классификация

В центральной нервной системе (ЦНС) выделяют следующие типы глиальных клеток:

¶Астроциты

Астроциты (от др.-греч. ἀστρον — звезда и κύτος — клетка) — самые многочисленные глиальные клетки ЦНС. Их отростки охватывают синапсы нейронов и контактируют с капиллярами, образуя так называемые «концевые пластинки». Астроциты участвуют в поддержании гематоэнцефалического барьера, регулируют ионный состав внеклеточной жидкости (в частности, поглощают избыток калия), а также обеспечивают нейронами молочную кислоту и глюкозу. Отдельная популяция астроцитов — радиальные глиальные клетки — выполняет роль нейрогенных предшественников при развитии мозга.

¶Олигодендроциты и шванновские клетки

Олигодендроциты (от др.-греч. ὀλίγος — немногие и δένδρον — дерево) образуют миелиновые оболочки аксонов в ЦНС. Одна клетка миелинизирует участки нескольких аксонов. Шванновские клетки, названные в честь немецкого анатома Теодора Шванна, выполняют аналогичную функцию в периферической нервной системе, но миелинизируют только один аксон. В отличие от олигодендроцитов, шванновские клетки способны к регенерации: при повреждении периферического нерва они формируют направляющие трубки, по которым растут аксоны.

¶Микроглия

Микроглия — самые мелкие клетки нервной ткани, происходящие из мезодермы (в отличие от остальной глии эктодермального происхождения). В норме они выполняют функцию резидентных макрофагов ЦНС: поглощают патогены, мёртвые клетки и аномальные белки. При воспалении и нейродегенеративных заболеваниях микроглия активируется, меняет морфологию и выделяет провоспалительные цитокины. Хроническая активация микроглии рассматривается как фактор повреждения нейронов при болезни Альцгеймера, болезни Паркинсона и рассеянном склерозе.

¶Эпендимоциты

Эпендимоциты выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга. Их апикальные поверхности покрыты ресничками, которые обеспечивают циркуляцию цереброспинальной жидкости. Отдельная популяция — нейрогенные эпендимоциты — сохраняет способность к делению во взрослом мозге и участвует в нейрогенезе в области зубчатой извилины гиппокампа.

¶Функции глии

Основные функции глиальных клеток включают:

• Структурную поддержку — формирование каркаса нервной ткани;
• Миелинизацию — ускорение проведения нервных импульсов;
• Метаболическую поддержку — снабжение нейронов питательными веществами и выведение метаболитов;
• Регуляцию синаптической передачи — глиальные клетки поглощают нейромедиаторы (например, глутамат) и модулируют активность синапсов;
• Защиту — иммунный надзор и фагоцитоз;
• Регенерацию — участие в восстановлении повреждённых нервов.

¶Глиальные клетки в патологии

Нарушение функций глии связано с целым рядом заболеваний. При рассеянном склерозе разрушается миелин, продуцируемый олигодендроцитами, что приводит к нарушению проведения импульсов. При опухолях глии (глиомах, астроцитомах, олигодендроглиомах) происходит злокачественная трансформация глиальных клеток. Глиоз — разрастание глиальных клеток в ответ на повреждение нервной ткани — является неспецифической реакцией на травмы, инсульты и нейродегенеративные процессы.

¶История изучения

Рудольф Вирхов впервые описал глиальные клетки в 1856 году. В 1891 году немецкий анатом Вильгельм Гис выделил понятие «нейроглия». Ключевые вклады в изучение глии внесли Луиджи Гольджи (описание олигодендроцитов), Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахаль (развитие метода серебряного окрашивания, позволившего детально изучить морфологию глии). В XX веке были открыты функции глии в синаптической передаче и нейрогенезе, что изменило представление о ней как о пассивном «клее» для нейронов.

¶Источники

• «Гистология»: учебник / под ред. А. В. Папаяна. — СПб.: СпецЛит, 2012.
• Ковалёв Е. И. «Нейроглия: структура, функции, роль в патологии». — М.: Медицина, 2005.
• Куршаков Н. А. «Нейроглия» // «Вопросы медицинской химии». — 1960.
• Атлас гистологии и эмбриологии человека / под ред. Ю. А. Лопухина, А. Г. Круглова. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2015.
• Siegel G. J. et al. «Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular and Medical Aspects». — Lippincott-Raven, 1999.