Астроциты: строение и функции в нервной ткани¶

Астроциты — это звёздчатые глиальные клетки центральной нервной системы (ЦНС), выполняющие опорную, трофическую, барьерную и регуляторную функции. Они относятся к макроглии и являются наиболее многочисленной популяцией глиальных клеток, составляя у человека около 20–40 % от общего числа клеток мозга. Астроциты присутствуют во всех отделах ЦНС, включая головной и спинной мозг, и участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера, синаптической передачи и метаболическом обеспечении нейронов.

¶Строение

Астроциты характеризуются звездчатой формой, обусловленной наличием многочисленных отростков, которые радиально расходятся от тела клетки. Эти отростки образуют густую сеть, окружающую нейроны, синапсы и кровеносные сосуды. В цитоплазме астроцитов содержатся промежуточные филаменты, основным белком которых является глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP), используемый в качестве иммуногистохимического маркера этих клеток.

Различают два основных типа астроцитов:

• Протоплазматические астроциты — локализуются преимущественно в сером веществе мозга. Они имеют короткие, толстые и сильно ветвящиеся отростки, которые контактируют с синапсами и телами нейронов.
• Фиброзные (волокнистые) астроциты — расположены в белом веществе. Их отростки длинные, тонкие и малоразветвлённые, содержат больше пучков глиальных филаментов.

Кроме того, выделяют специализированные формы: радиальные глиальные клетки (например, клетки Бергмана в мозжечке и клетки Мюллера в сетчатке глаза), а также танициты, выстилающие стенки третьего желудочка мозга.

Между астроцитами и соседними клетками формируются щелевые контакты (нексусы), через которые происходит обмен ионами и низкомолекулярными соединениями. Это позволяет астроцитам функционировать как единый синцитий, координируя свою активность.

¶Функции

Астроциты выполняют широкий спектр функций, необходимых для нормальной работы нервной ткани.

¶Опорная и структурная функция

Астроциты формируют каркас, поддерживающий нейроны и их отростки в определённом положении. Они также участвуют в направленной миграции нейронов в процессе эмбрионального развития, выступая в роли «рельсов», по которым перемещаются молодые нервные клетки.

¶Барьерная функция и регуляция гематоэнцефалического барьера

Отростки астроцитов (периваскулярные ножки) образуют сплошной слой вокруг кровеносных капилляров мозга, формируя глиальную пограничную мембрану. Хотя основным структурным компонентом гематоэнцефалического барьера являются эндотелиальные клетки сосудов, астроциты выделяют сигнальные молекулы, индуцирующие формирование плотных контактов между эндотелиоцитами и поддерживающие их проницаемость.

¶Трофическая (метаболическая) функция

Астроциты обеспечивают нейроны питательными веществами и энергетическими субстратами. Они захватывают глюкозу из крови, запасают её в виде гликогена и при необходимости расщепляют, выделяя лактат, который нейроны используют в качестве источника энергии. Кроме того, астроциты синтезируют глутамин, холестерин и другие липиды, необходимые для построения мембран нейронов.

¶Регуляция ионного гомеостаза

Астроциты активно регулируют концентрацию ионов в межклеточном пространстве. Они поглощают избыток ионов калия (K⁺), выделяемый нейронами при генерации потенциалов действия, и перераспределяют его через щелевые контакты, предотвращая деполяризацию соседних нейронов. Также астроциты участвуют в регуляции pH внеклеточной среды.

¶Метаболизм нейромедиаторов

Астроциты экспрессируют транспортёры для захвата глутамата и гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) из синаптической щели. Захваченный глутамат превращается в глутамин под действием фермента глутаминсинтетазы, после чего возвращается в нейроны для повторного синтеза нейромедиатора. Этот процесс предотвращает эксайтотоксическое повреждение нейронов избытком глутамата.

¶Синаптическая регуляция

Отростки астроцитов тесно прилегают к синапсам, образуя так называемый трёхчастный синапс (пресинаптический терминаль, постсинаптическая мембрана и отросток астроцита). Астроциты способны выделять глиотрансмиттеры (например, АТФ, D-серин), которые модулируют силу и пластичность синаптической передачи, влияя на процессы обучения и памяти.

¶Иммунная и защитная функция

Астроциты участвуют в воспалительных реакциях ЦНС. При повреждении или инфекции они активируются, увеличиваются в размерах, усиливают экспрессию GFAP и начинают выделять цитокины и хемокины, привлекающие иммунные клетки. Активированные астроциты формируют глиальный рубец, ограничивающий зону повреждения и препятствующий распространению воспаления.

¶Астроциты при патологии

Нарушение функций астроцитов связано с развитием многих неврологических заболеваний. При реактивном астроглиозе, возникающем после травм, ишемии или нейродегенеративных процессов, астроциты переходят в состояние гипертрофии и пролиферации. Это может иметь как защитное, так и патологическое значение, поскольку глиальный рубец препятствует регенерации аксонов.

Известна роль астроцитов в патогенезе бокового амиотрофического склероза, болезни Альцгеймера, болезни Паркинсона и рассеянного склероза. При этих заболеваниях изменяется экспрессия транспортёров глутамата, нарушается ионный гомеостаз и усиливается выделение провоспалительных факторов. Кроме того, астроциты могут быть мишенью для опухолевого роста — из них развиваются астроцитомы и глиобластомы, являющиеся наиболее распространёнными первичными опухолями мозга.

¶Источники

• Гомазков О. А. «Нейрогенез и нейротрофические факторы».
• Николлс Дж. Г., Мартин А. Р., Валлас Б. Дж., Фукс П. А. «От нейрона к мозгу».
• Пугач В. А., Шабалов В. А. «Глиальные клетки и их роль в функционировании центральной нервной системы».
• Kettenmann H., Ransom B. R. «Neuroglia».