Голосеменные: особенности семенного размножения¶

Голосеменные — это группа семенных растений, у которых семязачатки (семяпочки) расположены открыто на мегаспорофиллах и не заключены в завязь, поэтому после опыления семя развивается без образования плода. Голосеменные являются древнейшей и наиболее примитивной группой семенных растений, появившейся в позднем девоне и достигшей расцвета в мезозойскую эру. В современной флоре насчитывается около 1000–1100 видов, относящихся к 4 отделам: саговниковидные, гинкговидные, гнетовидные и хвойные.

¶Особенности семенного размножения

¶Строение семязачатка и семени

В отличие от споровых растений (папоротников, хвощей и плаунов), голосеменные размножаются семенами. Семязачаток голосеменных состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окружённого интегументом (покровом). На вершине интегумента имеется пыльцевход — микропиле. После оплодотворения из семязачатка развивается семя, содержащее зародыш, эндосперм (гаплоидную ткань, образовавшуюся из женского гаметофита) и семенную кожуру. Семя обеспечивает защиту зародыша от неблагоприятных условий и снабжает его питательными веществами на ранних стадиях развития.

¶Жизненный цикл: чередование поколений

Жизненный цикл голосеменных характеризуется преобладанием спорофита (диплоидного поколения) над гаметофитом (гаплоидным). Спорофит — это само растение (дерево, кустарник). Гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров и развиваются внутри спорангиев.

¶Микроспорогенез и пыльца

В микроспорангиях (пыльцевых мешках) на микроспорофиллах в результате мейоза образуются микроспоры — гаплоидные клетки. Каждая микроспора делится митозом, формируя пыльцевое зерно (мужской гаметофит). Пыльцевое зерно состоит из вегетативной клетки, антеридиальной клетки и двух-трёх проталлиальных клеток (редуцированный вегетативный таллом).

¶Мегаспорогенез и женский гаметофит

В мегаспорангии (нуцеллусе) семязачатка одна из клеток археспория претерпевает мейоз, образуя четыре мегаспоры. Три из них отмирают, а одна (функциональная) прорастает в женский гаметофит — эндосперм. На эндосперме формируются архегонии (женские половые органы), каждая из которых содержит одну яйцеклетку.

¶Опыление

Опыление у голосеменных происходит преимущественно ветром (анемофилия). Пыльцевые зёрна переносятся воздушными потоками к семязачаткам и через микропиле попадают на нуцеллус. У большинства голосеменных между опылением и оплодотворением проходит значительный промежуток времени — от нескольких недель до года и более. Например, у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) опыление происходит в мае–июне, а оплодотворение — только в июне следующего года.

¶Оплодотворение

После попадания на нуцеллус пыльцевое зерно прорастает: вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, которая медленно растёт сквозь ткани нуцеллуса к архегониям. Антеридиальная клетка делится, образуя генеративную клетку и клетку-ножку. Генеративная клетка, в свою очередь, делится на два спермия. У большинства голосеменных (кроме гнетовых) спермии лишены жгутиков и неподвижны, они доставляются к яйцеклетке по пыльцевой трубке. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, второй — отмирает. Таким образом, для голосеменных характерно одинарное оплодотворение (в отличие от двойного у покрытосеменных).

¶Развитие зародыша и семени

Зигота делится и формирует зародыш, состоящий из зародышевого корешка, стебелька, семядолей (от 2 до 15 у разных видов) и почечки. Зародыш окружён эндоспермом, который накапливает запасные питательные вещества (крахмал, масла, белки). Из интегумента формируется семенная кожура. У некоторых видов (например, у тиса ягодного) семя окружено мясистым присемянником — ариллусом, который, однако, не является плодом, так как образуется из разрастающегося интегумента, а не из завязи.

¶Биологическое значение семенного размножения

Переход к семенному размножению стал ключевым эволюционным событием, обеспечившим господство голосеменных в мезозое. Преимущества семени по сравнению со спорой:

• Полиплоидность защиты: семя защищено многослойной кожурой, устойчивой к высыханию, механическим повреждениям и перепадам температур.
• Питание зародыша: эндосперм обеспечивает зародыш питательными веществами до момента укоренения, что критически важно для выживания в условиях недостатка ресурсов.
• Расселение: семена могут распространяться ветром, водой и животными (зоохория), что расширяет ареал вида.
• Период покоя: семена способны длительное время сохранять всхожесть, пережидая неблагоприятные сезоны.

¶Отличия от покрытосеменных

Главное отличие голосеменных от цветковых растений (покрытосеменных) заключается в отсутствии завязи и плода: семязачатки лежат открыто на чешуях шишек или на других мегаспорофиллах. Кроме того, у голосеменных отсутствуют цветки и сосуды в ксилеме (за исключением гнетовых), а оплодотворение одинарное, тогда как у покрытосеменных — двойное, с образованием триплоидного эндосперма. Эндосперм голосеменных гаплоидный и формируется до оплодотворения, а у покрытосеменных — триплоидный и возникает после него.

¶Источники

• Еленевский А. Г., Соловьёва М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. — М.: Академия, 2006.
• Жизнь растений: в 6 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения.
• Тимирязев К. А. Жизнь растения. — М.: Сельхозгиз, 1936.