Хантавирусы: строение и морфология¶
Хантавирус — род вирусов семейства Hantaviridae, вызывающих у человека хантавирусные инфекции (геморрагическую лихорадку с почечным синдромом и хантавирусный кардиопульмональный синдром). Вирусные частицы (вирионы) хантавирусов имеют сферическую форму диаметром 100–120 нм, что делает их видимыми только в электронном микроскопе. Внешний вид вируса определяется его оболочкой, покрытой гликопротеиновыми шипами, и внутренним рибонуклеопротеиновым комплексом.
¶Морфология вириона
Вирион хантавируса представляет собой сферическую частицу, окруженную липидной оболочкой (суперкапсидом), происходящей из мембран клетки хозяина. Диаметр вириона составляет 100–120 нм, что характерно для большинства представителей семейства Bunyavirales. Форма частиц может варьировать от правильной сферической до слегка деформированной или полиморфной — это зависит от стадии созревания вируса и условий фиксации при подготовке образца для электронной микроскопии.
На поверхности оболочки расположены гликопротеиновые комплексы G1 и G2, формирующие характерные «шипы» длиной около 5–10 нм. Эти шипы придают вирусу вид «шарика с иголками» при высоком увеличении. Именно гликопротеины отвечают за связывание вируса с рецепторами клетки-хозяина и проникновение внутрь клетки.
¶Внутренняя структура
Под оболочкой расположен рибонуклеопротеиновый (РНП) комплекс, состоящий из трёх сегментов одноцепочечной РНК негативной ориентации и связанных с ними нуклеопротеинов (N). Геном хантавируса разделён на три сегмента:
| Сегмент | Обозначение | Кодируемый белок |
|---|---|---|
| Малый | S | Нуклеопротеин (N) |
| Средний | M | Гликопротеины G1 и G2 |
| Большой | L | РНК-зависимая РНК-полимераза |
Нуклеопротеин составляет основную массу вириона и образует рибонуклеопротеиновые комплексы, напоминающие по форме короткие нити или «булавы». РНК-полимераза (L-белок) обеспечивает репликацию и транскрипцию вирусного генома внутри клетки.
¶Как выглядит в электронном микроскопе
При просмотре в электронном микроскопе (ЭМ) хантавирусы выглядят как круглые или овальные частицы с чётко очерченным контуром. На срезах вирионов видна двухслойная мембранная оболочка и электронно-плотное ядро, образованное РНП-комплексом. Гликопротеиновые шипы на поверхности оболочки хорошо различимы при высоком разрешении и являются одним из диагностических признаков семейства Bunyavirales.
В клетках заражённых организмов вирусные частицы обнаруживаются в цитоплазме, где происходит их сборка. Незрелые вирионы формируются на мембранах эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, после чего транспортируются к клеточной мембране для высвобождения путём почкования.
¶Отличия от других вирусов
Хантавирусы относятся к тому же семейству, что и вирусы клещевого энцефалита (род Flavivirus), однако морфологически они ближе к другим буньявирусам. Отличительной чертой хантавирусов является:
- Сферическая форма вирионов (у большинства буньявирусов форма более полиморфна)
- Регулярное расположение гликопротеиновых шипов
- Отсутствие внутренней белковой оболочки (капсида) в строгом смысле — РНП-комплексы не образуют замкнутую капсидную структуру
¶Морфология в природных резервуарах
В естественных условиях хантавирусы циркулируют среди грызунов (мыши, полёвки, землеройки), являющихся основными резервуарами инфекции. У инфицированных животных вирус обнаруживается в лёгочной ткани, почках и слюнных железах, что обеспечивает выделение вируса с мочой, слюной и калом. Морфология вирусных частиц у грызунов идентична таковой у человека — сферические вирионы с гликопротеиновыми шипами.
¶Диагностическое значение
Морфологические характеристики хантавирусов имеют значение для лабораторной диагностики. Электронная микроскопия позволяет обнаружить вирусные частицы в биологических жидкостях и тканях, хотя для точной идентификации родовой принадлежности требуется дополнительная серологическая или молекулярно-генетическая диагностика (ПЦР, ИФА). Визуализация вирионов в электронном микроскопе остаётся одним из методов верификации выделенных вирусных изолятов.
Источники:
- Паттерсон Дж. Л., Гриффин Д. Э. «Вирусология» (Virology, 5th ed.)
- Книга «Human Hantaviruses: Biology, Immunology, and Pathogenesis» (Y. Kawaoka, Ed.)
- Монография «Bunyaviridae» из серии The Viruses
- Справочник по медицинской вирусологии (под ред. А. Д. Белозёрова и др.)