Хелицеры

Хелицеры — это первая пара ротовых придатков (конечностей) у большинства членистоногих, относящихся к подтипу хелицеровых (Chelicerata). Хелицеры представляют собой специализированные структуры, расположенные перед ртом и служащие для захвата, удержания, измельчения и разрывания пищи, а также для введения пищеварительных ферментов или яда. В отличие от жвал (мандибул) насекомых и ракообразных, хелицеры не являются гомологами антенн и имеют уникальное строение, характерное для паукообразных, мечехвостов и морских пауков.

Строение и анатомия

Хелицеры состоят из двух или трёх сегментов (члеников), которые могут быть подвижно соединены между собой. Основные типы строения хелицер:

• Клешневидные (клешнеобразные) — состоят из двух члеников, образующих клешню. Первый членик (основной) неподвижен, второй (подвижный) смыкается с ним, как лезвие ножниц. Этот тип характерен для большинства пауков (Araneae), скорпионов (Scorpiones), ложноскорпионов (Pseudoscorpiones) и мечехвостов (Xiphosura).
• Когтевидные (крючковидные) — состоят из двух члеников, причём второй членик имеет вид острого крючка, который может втягиваться в первый. Такой тип встречается у некоторых клещей (Acari) и сенокосцев (Opiliones).
• Трёхчлениковые — состоят из трёх сегментов, при этом последний сегмент может быть когтевидным или клешневидным. Этот тип характерен для примитивных хелицеровых, например, для некоторых ископаемых форм.

У многих паукообразных, особенно у пауков, хелицеры несут на конце протоки ядовитых желёз. При укусе паук вонзает когтевидный членик хелицеры в тело жертвы и впрыскивает яд, который парализует добычу и начинает её переваривание (внекишечное пищеварение).

Функции

Основные функции хелицер:

• Захват и удержание добычи — хелицеры используются для фиксации жертвы, особенно у хищных хелицеровых (пауки, скорпионы).
• Разрывание и измельчение пищи — у многих видов хелицеры помогают разрывать хитиновый покров насекомых или других беспозвоночных, а также перетирать пищу перед её поступлением в рот.
• Введение яда — у пауков, скорпионов и некоторых других групп хелицеры соединены с ядовитыми железами. Яд вводится через отверстие на конце когтевидного членика.
• Введение пищеварительных ферментов — у пауков и некоторых клещей хелицеры могут впрыскивать в добычу слюну, содержащую пищеварительные ферменты, что запускает процесс внекишечного пищеварения.
• Защита — у некоторых видов (например, у скорпионов) хелицеры могут использоваться для оборонительных укусов.
• Копуляция — у некоторых пауков самцы используют хелицеры для удержания самки во время спаривания или для передачи сперматофора.
• Строительство убежищ и коконов — у пауков хелицеры участвуют в плетении паутины, хотя основную роль в этом играют паутинные бородавки.

Эволюционное происхождение

Хелицеры являются гомологами второй пары конечностей головного отдела (трилобитов и ракообразных). Считается, что они произошли от ходильных ног предковых членистоногих, которые в процессе эволюции специализировались для выполнения ротовых функций. У современных хелицеровых хелицеры утратили функцию передвижения и полностью перешли к питанию.

У мечехвостов (Limulus polyphemus) хелицеры сохраняют клешневидную форму и используются для захвата пищи, в то время как у пауков и скорпионов они приобрели ядовитый аппарат. У морских пауков (Pycnogonida) хелицеры часто редуцированы или отсутствуют, а их функцию выполняют хоботок и другие придатки.

Классификация и распространение

Хелицеры характерны для всех представителей подтипа Chelicerata, который включает три современных класса:

• Паукообразные (Arachnida) — пауки, скорпионы, клещи, сенокосцы, ложноскорпионы, сольпуги (фаланги) и другие. У всех паукообразных хелицеры присутствуют, хотя у некоторых клещей они могут быть сильно редуцированы (например, у панцирных клещей) или видоизменены в колющие стилеты (у иксодовых клещей).
• Мечехвосты (Xiphosura) — современные мечехвосты (например, Limulus) имеют клешневидные хелицеры, которые используются для захвата мелких беспозвоночных.
• Морские пауки (Pycnogonida) — у большинства морских пауков хелицеры редуцированы, у некоторых видов отсутствуют. У самцов некоторых видов хелицеры могут быть видоизменены для вынашивания яиц.

Хелицеры у пауков

У пауков хелицеры являются важнейшим элементом охотничьего аппарата. Они состоят из двух члеников: массивного основного (базального) и острого когтевидного (апикального), который в спокойном состоянии втягивается в первый. Внутри апикального членика проходит канал, соединяющийся с ядовитой железой, расположенной в головогруди. При укусе паук вонзает хелицеры в тело жертвы и впрыскивает яд.

У пауков-птицеедов (Theraphosidae) хелицеры особенно крупные и мощные, позволяющие разрывать хитиновый покров крупных насекомых и даже мелких позвоночных. У пауков-кругопрядов (Araneidae) хелицеры меньше, но также эффективны для удержания добычи, попавшей в паутину.

Хелицеры у скорпионов

У скорпионов хелицеры имеют клешневидную форму и расположены перед ртом. Они меньше по размеру, чем педипальпы (вторая пара конечностей, образующая мощные клешни), но также используются для захвата и измельчения пищи. Хелицеры скорпионов не несут ядовитых желёз — яд вводится через жало на конце тельсона (хвоста).

Хелицеры у клещей

У клещей хелицеры сильно видоизменены в зависимости от образа жизни. У хищных и паразитических клещей (например, иксодовых) хелицеры превращены в колющие стилеты, которые прокалывают кожу хозяина и вводят слюну с антикоагулянтами. У свободноживущих клещей (например, панцирных) хелицеры могут быть грызущего типа, с зубцами для перетирания пищи. У некоторых клещей (например, у чесоточного зудня) хелицеры редуцированы и не используются для питания.

Хелицеры у мечехвостов

У мечехвостов хелицеры представляют собой небольшие клешневидные придатки, расположенные перед ртом. Они используются для захвата мелких червей, моллюсков и других беспозвоночных, которыми питаются мечехвосты. Хелицеры мечехвостов не имеют ядовитых желёз.

Значение в систематике

Строение хелицер является важным таксономическим признаком для классификации хелицеровых. Форма, количество члеников, наличие зубцов, когтей или ядовитых протоков используются для определения видов, родов и семейств. Например, у пауков форма хелицер (клешневидные или когтевидные) и расположение зубцов на них являются ключевыми признаками для идентификации.

Интересные факты

• У некоторых пауков (например, у пауков-скакунчиков) хелицеры могут быть ярко окрашены и использоваться в брачных ритуалах.
• У пауков-птицеедов хелицеры настолько мощные, что могут прокусить кожу человека, хотя яд большинства видов не опасен для жизни.
• У ископаемых хелицеровых (например, у ракоскорпионов — эвриптерид) хелицеры могли быть крупными и использоваться для захвата добычи, а также для защиты.
• У некоторых клещей (например, у аргасовых) хелицеры могут быть асимметричными, что связано с особенностями питания.

Источники

• Зоология беспозвоночных: учебник для вузов / под ред. В. В. Малахова. — М.: Издательство Московского университета, 2019.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Академия, 2008.
• Пауки: биология, разнообразие, экология / под ред. Р. Ф. Фёдорова. — М.: Наука, 2015.
• Арахнология: учебное пособие / под ред. А. В. Танасевича. — М.: КМК, 2020.
• Жизнь животных. Том 3. Членистоногие / под ред. М. С. Гилярова. — М.: Просвещение, 1984.