Хирономиды

Хирономиды (лат. Chironomidae) — семейство двукрылых насекомых из подотряда длинноусых (Nematocera). В мировой фауне насчитывается более 10 000 видов, что делает хирономид одним из крупнейших семейств отряда двукрылых. Наиболее известны под названиями «звонцы» (за характерный звук, издаваемый самцами во время роения) и «мотыль» (личинки красного цвета, используемые в качестве корма для аквариумных рыб). Взрослые особи — некровососущие комары, часто ошибочно принимаемые за малярийных комаров.

Морфология

Имаго

Взрослые хирономиды — это стройные комары длиной от 1 до 10 мм, реже до 15 мм. Тело обычно неяркое, сероватое, зеленоватое или буроватое. Характерные признаки:

• Голова: небольшая, с крупными сложными глазами, часто с выемкой у основания усиков. Усики самцов перистые, у самок — нитевидные. Ротовые органы редуцированы; имаго не питаются (афагия), живут за счёт запасов, накопленных на стадии личинки.
• Грудь: выпуклая, с хорошо развитыми крыльями. Крылья прозрачные, без чешуек, в покое складываются плоско над брюшком. Ноги длинные, тонкие, часто с заметными шпорами на голенях.
• Брюшко: удлинённое, у самцов заканчивается сложным копулятивным аппаратом (гипопигием), форма которого важна для видовой идентификации.

Личинка

Личинки хирономид (в обиходе — мотыль) — червеобразные, длиной от 2 до 30 мм. Тело состоит из головы, трёх грудных и девяти брюшных сегментов. Голова склеротизирована, с грызущим ротовым аппаратом и парой глазков. На заднем конце тела расположены пара анальных жабр (для дыхания в воде) и пара подошвенных ножек (ложноножек). Окраска личинок варьирует от белой до ярко-красной (у видов, обитающих в иле с дефицитом кислорода), что обусловлено наличием гемоглобина, позволяющего запасать кислород.

Куколка

Куколка подвижная, с хорошо развитыми дыхательными трубочками (сифонами) на переднеспинке. Перед вылетом имаго куколка поднимается к поверхности воды, где происходит линька.

Биология и жизненный цикл

Развитие

Жизненный цикл хирономид включает четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго. Самка откладывает яйца (от нескольких десятков до нескольких тысяч) в воду, склеивая их в студенистую массу — яйцевую кладку. Эмбриональное развитие длится от 2 до 10 дней в зависимости от температуры. Личинки проходят четыре возраста (стадии), после чего окукливаются. Продолжительность стадии личинки — от нескольких недель до нескольких лет, в зависимости от вида и условий среды (например, в холодных водоёмах Арктики развитие может затягиваться на 2–3 года). Куколка живёт от нескольких часов до 2–3 дней. Взрослые особи живут от нескольких дней до 2–3 недель, в тёплое время года — до месяца.

Питание

Личинки хирономид — преимущественно детритофаги, питающиеся органическими остатками, микроскопическими водорослями и бактериями. Некоторые виды — хищники, поедающие мелких беспозвоночных (например, олигохет). Имаго не питаются (афагия) и живут за счёт запасов, накопленных личинкой. Ротовые органы имаго редуцированы, они не способны прокалывать кожу человека или животных, поэтому хирономиды не являются кровососущими.

Поведение

Самцы образуют характерные рои («столбы») вблизи водоёмов, особенно в сумерках. Рой служит для привлечения самок. Звук, издаваемый крыльями самцов, напоминает звон — отсюда русское название «звонцы». Самки подлетают к рою, спариваются, после чего откладывают яйца в воду.

Экология и распространение

Среда обитания

Хирономиды — одни из самых распространённых насекомых на Земле. Их личинки встречаются в пресных и солоноватых водоёмах всех типов: от горных ручьёв и болот до глубоких озёр и временных луж. Некоторые виды обитают в морских приливно-отливных зонах. Личинки выдерживают широкий диапазон температур (от -2 °C до +40 °C) и низкое содержание кислорода в воде (благодаря гемоглобину). Встречаются в сточных водах, в том числе в очистных сооружениях.

Роль в экосистемах

• Кормовая база: личинки хирономид — основной корм для многих рыб (особенно карповых, лососёвых, окунёвых), водных насекомых, земноводных и птиц. Имаго служат пищей для летучих мышей, птиц и пауков.
• Биоиндикация: состав и численность личинок хирономид используются для оценки загрязнения водоёмов. Некоторые виды (например, Chironomus plumosus) устойчивы к органическому загрязнению и массово размножаются в эвтрофных водоёмах, тогда как другие (например, Tanytarsus) чувствительны к загрязнению и служат индикаторами чистоты воды.
• Детритофагия: личинки перерабатывают органические остатки, участвуя в круговороте веществ в водных экосистемах.

Классификация и систематика

Семейство Chironomidae делится на 11 подсемейств, из которых наиболее крупные:

• Chironominae — самое многочисленное подсемейство, включает большинство известных видов (например, Chironomus, Glyptotendipes). Личинки часто красные, обитают в иле.
• Orthocladiinae — виды, обитающие в холодных, хорошо аэрируемых водах (горные ручьи, озёра). Личинки обычно белые или зелёные.
• Tanypodinae — хищные личинки, часто с вытянутым телом и хорошо развитыми челюстями.
• Diamesinae — виды, адаптированные к холодным водам (в том числе к таянию ледников).
• Podonominae — реликтовое подсемейство, встречающееся в основном в Южном полушарии.

Систематика хирономид постоянно уточняется; многие виды описаны только по личинкам или куколкам, что затрудняет точную идентификацию.

Значение для человека

Рыболовство и аквариумистика

Личинки хирономид (мотыль) — один из самых популярных кормов для аквариумных рыб. Их собирают в природных водоёмах или разводят в искусственных условиях. Мотыль богат белком и гемоглобином, что способствует росту и окраске рыб. В России мотыль — традиционный наживка для зимней рыбалки.

Медицинское и санитарное значение

Хирономиды не являются переносчиками заболеваний человека, так как имаго не питаются кровью. Однако массовые вылеты имаго (особенно вблизи крупных водоёмов) могут вызывать аллергические реакции у людей, чувствительных к насекомым. В некоторых регионах (например, вблизи озёр в Сибири) рои хирономид создают помехи для работы на открытом воздухе и вождения транспорта.

Научные исследования

• Биоиндикация: хирономиды — модельные организмы для оценки качества воды.
• Эволюционная биология: изучение видового разнообразия и адаптаций хирономид помогает понять механизмы видообразования в водных экосистемах.
• Генетика: некоторые виды (например, Chironomus tentans) используются в цитогенетике благодаря крупным политенным хромосомам в слюнных железах личинок.

Интересные факты

• Хирономиды — одни из немногих насекомых, способных выживать в условиях антарктических озёр (например, Belgica antarctica — вид, обитающий на Антарктическом полуострове, является самым крупным постоянным наземным насекомым Антарктиды).
• Личинки некоторых видов (например, Polypedilum vanderplanki) способны впадать в ангидробиоз — состояние полного обезвоживания, при котором они выживают в течение нескольких лет в сухом виде, а при увлажнении возвращаются к активной жизни.
• В Японии и Китае личинок хирономид используют в пищу (в жареном или варёном виде) как источник белка.
• В России массовые вылеты хирономид (особенно вблизи озёр Байкал, Ильмень, Псковско-Чудского) могут достигать плотности до 10 000 особей на кубический метр воздуха, что создаёт эффект «снегопада» из насекомых.

Источники

• Определитель насекомых европейской части СССР. Том 5. Двукрылые. Часть 1. — Л.: Наука, 1969.
• Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. — М.: Просвещение, 1984.
• Экология и биоиндикация водных экосистем: учебное пособие / под ред. В. И. Попченко. — М.: Изд-во МГУ, 2008.
• Pinder L. C. V. Biology of freshwater Chironomidae // Annual Review of Entomology. — 1986. — Vol. 31. — P. 1–23.
• Cranston P. S. Chironomidae of the Holarctic Region: Keys and Diagnoses. — Lund, 1995.