Капиллярная система

Капиллярная система — это совокупность мельчайших кровеносных сосудов (капилляров), пронизывающих все органы и ткани организма, которые обеспечивают транскапиллярный обмен веществ между кровью и межклеточной жидкостью. Капилляры являются конечным звеном микроциркуляторного русла, связывая артериолы и венулы, и играют ключевую роль в доставке кислорода и питательных веществ к клеткам, а также в удалении продуктов метаболизма.

Строение и классификация

Анатомическое строение

Стенка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Толщина стенки составляет от 0,1 до 1 мкм, а диаметр просвета — от 5 до 30 мкм. Внутренняя поверхность капилляров выстлана гликокаликсом — слоем полисахаридов, участвующим в регуляции проницаемости и адгезии клеток крови.

Типы капилляров

По морфологическим и функциональным особенностям выделяют три основных типа капилляров:

• Соматические (непрерывные) капилляры — имеют сплошную эндотелиальную выстилку без пор и щелей. Характерны для мышц, кожи, лёгких, центральной нервной системы. Обеспечивают избирательный транспорт веществ через клетки эндотелия (трансцитоз) и межклеточные щели.
• Висцеральные (фенестрированные) капилляры — содержат в эндотелии округлые отверстия (фенестры) диаметром 50–100 нм, закрытые тонкой диафрагмой. Встречаются в почках, кишечнике, эндокринных железах. Облегчают быстрый обмен жидкостей и мелких молекул.
• Синусоидные (прерывистые) капилляры — имеют широкие просветы (до 30 мкм) и крупные межклеточные щели, а также разрывы в базальной мембране. Локализуются в печени, селезёнке, костном мозге. Обеспечивают прохождение форменных элементов крови и крупных белков.

Строение микроциркуляторного русла

Капиллярная сеть является частью микроциркуляторного русла, которое включает:

• артериолы (конечные сосуды мышечного типа);
• прекапиллярные артериолы (метартериолы);
• истинные капилляры;
• посткапиллярные венулы;
• венулы.

Капилляры отходят от метартериол под прямым углом и образуют сети, форма которых варьирует в зависимости от органа (петли, клубочки, сплетения).

Физиология капиллярного обмена

Транскапиллярный обмен

Основная функция капиллярной системы — обмен веществ между кровью и тканями. Он осуществляется тремя основными механизмами:

1. Диффузия — пассивное перемещение молекул по градиенту концентрации (кислород, углекислый газ, глюкоза, ионы). Скорость диффузии обратно пропорциональна квадрату расстояния, поэтому капилляры располагаются максимально близко к клеткам (на расстоянии 10–50 мкм).
2. Фильтрация и реабсорбция — движение жидкости под действием гидростатического и онкотического давления. Согласно модели Старлинга, в артериальном конце капилляра гидростатическое давление (около 30 мм рт. ст.) превышает онкотическое, что приводит к фильтрации жидкости в межклеточное пространство. В венозном конце онкотическое давление (около 25 мм рт. ст.) преобладает, вызывая реабсорбцию жидкости обратно в капилляр.
3. Трансцитоз — активный транспорт крупных молекул (например, белков) через эндотелиальные клетки с помощью пиноцитозных пузырьков.

Регуляция капиллярного кровотока

Кровоток в капиллярах регулируется тонусом прекапиллярных сфинктеров — гладкомышечных клеток в устьях капилляров. Сфинктеры сокращаются и расслабляются под действием:

• местных метаболитов (кислород, углекислый газ, аденозин, pH);
• нейрогуморальных факторов (адреналин, норадреналин, гистамин);
• миогенного механизма (растяжение стенки).

В покое в капиллярной сети функционирует лишь 10–25% капилляров, остальные находятся в спавшемся состоянии. При увеличении метаболической активности органа число открытых капилляров возрастает (феномен рабочей гиперемии).

Капиллярная система в различных органах

Лёгкие

Капиллярная сеть лёгких оплетает альвеолы, образуя единую альвеолярно-капиллярную мембрану толщиной 0,2–0,5 мкм. Это обеспечивает эффективную диффузию газов: кислорода из альвеол в кровь и углекислого газа из крови в альвеолы. Площадь капиллярного русла лёгких составляет около 70–100 м².

Почки

В почках капилляры образуют два типа сосудистых сетей:

• клубочковые капилляры (фенестрированные) — участвуют в ультрафильтрации плазмы крови, образуя первичную мочу;
• перитубулярные капилляры — оплетают канальцы нефрона, обеспечивая реабсорбцию воды и электролитов.

Печень

Синусоидные капилляры печени имеют прерывистую эндотелиальную выстилку, что позволяет свободно проходить плазме и крупным белкам. Это необходимо для обмена веществ между гепатоцитами и кровью, а также для фагоцитоза старых эритроцитов клетками Купфера.

Головной мозг

Капилляры головного мозга относятся к непрерывному типу и образуют гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Эндотелиальные клетки соединены плотными контактами, что ограничивает проникновение в мозг токсинов, микроорганизмов и крупных молекул. Транспорт через ГЭБ осуществляется специфическими переносчиками (глюкоза, аминокислоты) и пиноцитозом.

Патологии капиллярной системы

Капиллярная проницаемость

Нарушение проницаемости капилляров может быть вызвано:

• воспалением (выброс гистамина, брадикинина);
• гипоксией;
• токсическими веществами (например, при сепсисе);
• иммунными реакциями (аллергические васкулиты).

Повышенная проницаемость приводит к отёку тканей, снижению объёма циркулирующей крови и гипотензии.

Микроангиопатии

Поражения капилляров при сахарном диабете (диабетическая микроангиопатия) характеризуются утолщением базальной мембраны, пролиферацией эндотелия и снижением капиллярного кровотока. Это является причиной ретинопатии, нефропатии и нейропатии.

Капиллярный стаз

Замедление или остановка кровотока в капиллярах (стаз) возникает при:

• повышении вязкости крови (полицитемия, дегидратация);
• агрегации эритроцитов (сладж-синдром);
• тромбозе микроциркуляторного русла.

Стаз ведёт к гипоксии тканей и может быть обратимым при восстановлении кровотока.

Капиллярные гемангиомы

Доброкачественные опухоли из капилляров (гемангиомы) встречаются у 10% новорождённых. Чаще всего локализуются на коже и слизистых оболочках, склонны к спонтанной регрессии.

Методы исследования капиллярной системы

Капилляроскопия

Метод визуализации капилляров кожи (обычно ногтевого ложа) с помощью микроскопа. Позволяет оценить плотность капиллярной сети, форму и диаметр капилляров, наличие кровоизлияний. Используется в ревматологии (диагностика системной склеродермии) и ангиологии.

Лазерная допплеровская флоуметрия

Метод измерения микроциркуляции крови в тканях на основе допплеровского сдвига частоты лазерного излучения, отражённого от движущихся эритроцитов. Позволяет количественно оценить капиллярный кровоток.

Микроскопия in vivo

Современные методы (конфокальная микроскопия, двухфотонная микроскопия) позволяют наблюдать капиллярный кровоток в реальном времени в глубине тканей (например, в коре головного мозга у лабораторных животных).

Эволюционное значение

Капиллярная система впервые появилась у многоклеточных животных с развитой кровеносной системой. У беспозвоночных (насекомые, моллюски) обмен веществ осуществляется через гемолимфу в открытых лакунах, что менее эффективно. Закрытая капиллярная сеть у позвоночных обеспечила возможность увеличения размеров тела и интенсивности метаболизма, в том числе теплокровности.

Источники

• Гайтон А. К., Холл Дж. Э. Медицинская физиология. — М.: Логосфера, 2008. — 1216 с.
• Шмидт Р. Ф., Ланг Ф. Физиология человека. — М.: Мир, 2005. — Т. 2. — 320 с.
• Куприянов В. В., Караганов Я. Л., Козлов В. И. Микроциркуляторное русло. — М.: Медицина, 1975. — 216 с.
• Гусев Е. И., Коновалов А. Н., Скворцова В. И. Неврология и нейрохирургия. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2018. — 1040 с.
• Дедов И. И., Шестакова М. В. Сахарный диабет: диагностика, лечение, профилактика. — М.: Медицинское информационное агентство, 2011. — 808 с.