Клоака в биологии и анатомии¶
Клоака — расширенный участок задней кишки, в который открываются выводные протоки кишечника, органов выделения и половой системы. Представляет собой единое отверстие, служащее одновременно для выведения продуктов пищеварения, мочевой кислоты и половых продуктов. Клоака характерна для большинства позвоночных — круглоротых, рыб (у части), земноводных, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих; у плацентарных млекопитающих она сохраняется лишь на эмбриональной стадии, а у взрослых форм разделена на прямую кишку и мочеполовые пути.
¶Общее строение
Клоака расположена на конце туловища и обычно имеет вид камеры, разделённой складками на несколько отделов. У многих групп выделяют:
- копродеум — отдел, куда открывается прямая кишка;
- уродеум — участок, принимающий мочеточники и половые протоки;
- проктодеум — наружный отдел, ведущий к клоакальному отверстию.
У птиц клоака короткая и широкая; в неё открываются мочеточники, семяпроводы у самцов или яйцевод у самок. Стенка клоаки содержит складки и мышечные сфинктеры, регулирующие выведение. Слизистая оболочка выстлана эпителием, переходящим в кожу у клоакального отверстия.
¶Клоака у разных групп животных
¶Рыбы и круглоротые
У миног и миксин клоака отсутствует: кишечник, мочеточники и половые протоки открываются самостоятельными отверстиями либо общим мочеполовым синусом. У хрящевых и части костистых рыб клоака также не выражена — анальное и мочеполовое отверстия раздельны. Таким образом, клоака не является универсальной чертой всех позвоночных.
¶Земноводные и пресмыкающиеся
У амфибий клоака хорошо развита: в неё впадают прямая кишка, мочеточники и половые протоки. У самок бесхвостых земноводных через клоаку выводятся яйцеклетки. У рептилий клоака — общее отверстие для кишечника, выделительной и половой систем; у самцов змей и ящериц через неё выворачиваются гемипенисы. У крокодилов и черепах строение сходно, но различается степень обособления отделов.
¶Птицы
У птиц клоака выполняет несколько функций. Помимо выведения помёта и мочи (в виде мочевой кислоты), у самок через неё проходит яйцо при кладке. У некоторых видов в клоаке расположена сумка Фабрициуса — орган иммунной системы, участвующий в созревании лимфоцитов. У самцов и самок клоака участвует в так называемом «клоакальном поцелуе» — форме передачи спермы у части птиц.
¶Млекопитающие
Клоака сохраняется у однопроходных — утконоса и ехидн, относящихся к яйцекладущим млекопитающим. У них кишечник, мочеточники и половые протоки открываются в общий синус. У сумчатых и плацентарных клоака имеется только в эмбриогенезе: в ходе развития она разделяется на прямую кишку и мочеполовой синус. Нарушение этого разделения приводит к врождённым аномалиям — атрезии ануса, ректоклоакальным свищам, клоакальной экстрофии.
¶Клоака у человека
У человека клоака — эмбриональная структура, существующая на ранних стадиях развития (примерно до 6–7-й недели). В неё открываются задняя кишка и аллантоис. Затем клоака разделяется продольной перегородкой (уроректальной складкой) на заднепроходный канал и урогенитальный синус. Нарушения этого процесса ведут к порокам развития, требующим хирургической коррекции в неонатальном периоде. Термин «клоака» в медицине применяется именно к таким аномалиям, а не к норме.
¶Функции
Клоака выполняет три основные функции:
- Выделительная — удаление продуктов азотистого обмена (у птиц и рептилий — в виде мочевой кислоты, что экономит воду).
- Пищеварительная — выведение непереваренных остатков.
- Репродуктивная — прохождение половых продуктов: яиц, спермы.
У некоторых животных клоака участвует в терморегуляции и всасывании воды (у рептилий и птиц). У ряда видов через клоаку осуществляется дыхание — например, у некоторых черепах и водных черепах клоакальные сумки способны поглощать кислород из воды.
¶Значение термина
Слово «клоака» происходит от латинского cloaca — «канал», «сточный жёлоб». В переносном смысле термин используется для обозначения чего-либо отвратительного, грязного, а также в истории — для сточных каналов (например, Большая Клоака в Древнем Риме). В биологии и медицине термин строго анатомический.
¶Патологии
У человека и животных встречаются пороки развития клоаки: персистирующая клоака (сохранение единого отверстия), клоакальная экстрофия (тяжёлый порок, при котором мочевой пузырь и кишечник открыты на передней брюшной стенке), ректовестибулярные и ректоклоакальные свищи. Лечение хирургическое, часто многоэтапное. У птиц возможны клоациты — воспаления клоаки, вызванные инфекциями или нарушениями кормления.
¶Изучение
Клоака изучается в сравнительной анатомии, эмбриологии и ветеринарии. Модельными объектами служат куры, ящерицы, лягушки и однопроходные. Эмбриология клоаки человека важна для пренатальной диагностики и детской хирургии.
Источники: учебники по зоологии позвоночных, сравнительной анатомии, эмбриологии человека; ветеринарные руководства; материалы по порокам развития клоаки.