Клубочковая фильтрация в нефроне¶

Клубочковая фильтрация — первый этап образования мочи, представляющий собой процесс пассивного перехода воды и растворённых в плазме крови низкомолекулярных веществ через фильтрационный барьер почечного тельца (мальпигиева тельца) в полость капсулы Шумлянского — Боумена. Является начальным звеном мочеобразования и обеспечивает формирование первичной мочи, объём и состав которой существенно отличаются от конечной мочи, выделяемой из организма. Движущей силой процесса служит разность гидростатического давления крови в капиллярах клубочка и суммы онкотического давления плазмы и давления жидкости в полости капсулы.

¶Механизм и движущие силы

Фильтрация происходит в почечном тельце, состоящем из сосудистого клубочка (гломерулы) и окружающей его капсулы. Кровь поступает в клубочек по приносящей (афферентной) артериоле и покидает его по выносящей (эфферентной) артериоле. Поскольку просвет приносящей артериолы шире, чем выносящей, в капиллярах клубочка поддерживается высокое гидростатическое давление — около 70 мм рт. ст.

Эффективное фильтрационное давление рассчитывается как разность между гидростатическим давлением в капиллярах клубочка и противодействующими силами — онкотическим давлением белков плазмы (около 25 мм рт. ст.) и давлением первичной мочи в полости капсулы (около 15 мм рт. ст.). Таким образом, эффективное давление составляет примерно 20–30 мм рт. ст. Именно эта величина обеспечивает переход жидкости через фильтрационный барьер.

¶Фильтрационный барьер

Барьер, через который проходит фильтрат, имеет трёхслойное строение:

• Эндотелий капилляров клубочка — содержит крупные фенестры (поры), проницаемые для воды и растворённых веществ, но задерживающие форменные элементы крови.
• Базальная мембрана — общий для эндотелия и подоцитов слой, состоящий из коллагеновых волокон и гликопротеинов. Обеспечивает механическую опору и задерживает крупномолекулярные белки.
• Эпителий внутреннего листка капсулы (подоциты) — клетки с многочисленными отростками (ножками), между которыми остаются узкие щелевые диафрагмы, выполняющие роль дополнительного фильтра.

Барьер обладает избирательной проницаемостью: он свободно пропускает воду, ионы, глюкозу, аминокислоты, мочевину, креатинин и другие низкомолекулярные соединения, но практически непроницаем для белков с молекулярной массой выше 65–70 кДа. Заряженность базальной мембраны (отрицательный заряд) дополнительно препятствует прохождению альбуминов, также несущих отрицательный заряд.

¶Состав первичной мочи

Первичная моча по составу близка к плазме крови, лишённой форменных элементов и большей части белков. В ней присутствуют:

• вода (около 99 %);
• минеральные соли (натрий, калий, хлориды, фосфаты);
• глюкоза, аминокислоты, витамины;
• продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин);
• небольшое количество низкомолекулярных белков.

За сутки у взрослого человека образуется примерно 150–180 литров первичной мочи. Конечной мочи выделяется значительно меньше — около 1,5 литра, что объясняется последующей реабсорбцией в канальцах.

¶Скорость клубочковой фильтрации

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) — ключевой показатель функционального состояния почек. В норме она составляет около 125 мл/мин у мужчин и 110 мл/мин у женщин, что соответствует фильтрации всего объёма плазмы примерно за 20 минут. СКФ зависит от ряда факторов:

Регуляция СКФ осуществляется за счёт миогенного механизма (сокращение гладких мышц артериол в ответ на растяжение), а также гуморальных факторов — ренина, ангиотензина II, предсердного натрийуретического пептида. Важную роль играет юкстагломерулярный аппарат, обеспечивающий ауторегуляцию почечного кровотока.

¶Клиническое значение

Изменение клубочковой фильтрации служит диагностическим признаком ряда заболеваний. Снижение СКФ наблюдается при хронической болезни почек, острой почечной недостаточности, гломерулонефритах, сахарном диабете. Повышение СКФ отмечается на ранних стадиях диабетической нефропатии и при некоторых формах гипертонии.

Для оценки СКФ применяют расчётные формулы (Кокрофта — Голта, MDRD, CKD-EPI), основанные на концентрации креатинина в крови, а также прямые методы — клиренс инулина, который свободно фильтруется и не реабсорбируется. Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует о повреждении фильтрационного барьера.

¶Регуляция и адаптация

Клубочковая фильтрация не является постоянной величиной: она меняется в зависимости от водно-солевого баланса, уровня артериального давления и нейрогуморальных влияний. Симпатическая нервная система через сужение приносящих артериол снижает СКФ, тогда как парасимпатические влияния и некоторые гормоны способствуют её повышению. Ауторегуляция удерживает СКФ относительно стабильной при колебаниях системного давления в диапазоне от 80 до 180 мм рт. ст.

Таким образом, клубочковая фильтрация представляет собой сложно регулируемый процесс, обеспечивающий постоянство внутренней среды и выведение продуктов обмена.

Источники: учебники по нормальной физиологии (В. Н. Ярыгин, А. Г. Камкин), руководства по нефрологии, материалы по клиренсу инулина и оценке СКФ.