Книдоциты¶

Книдоциты (от др.-греч. κνίδη — «крапива» и κύτος — «клетка»), также называемые стрекательными клетками или нематоцитами, — это специализированные клетки, характерные исключительно для животных типа Стрекающие (Cnidaria), к которому относятся медузы, кораллы, актинии и гидры. Книдоциты служат основным орудием нападения и защиты, обеспечивая поражение добычи или отпугивание хищников путём выстреливания микроскопической капсулы с токсичным содержимым — нематоцисты. Книдоциты являются одной из ключевых синапоморфий (общих признаков) типа, и их наличие отличает стрекающих от всех остальных многоклеточных животных.

¶Строение и механизм действия

Книдоцит представляет собой крупную клетку (обычно 10–50 мкм в диаметре), содержащую внутриклеточную органеллу — книду (стрекательную капсулу). Книда окружена мембраной и имеет сложное строение. Внутри капсулы находится свёрнутая спиралью полая нить, заполненная токсичной смесью — нематоцистой. Снаружи книдоцит несёт чувствительный вырост — книдоциль, который служит рецептором механического и химического раздражения.

¶Структура книды

Книда состоит из нескольких основных частей:

• Капсула — прочная оболочка из хитиноподобного вещества, выдерживающая высокое осмотическое давление.
• Нить — длинная, свёрнутая в трубочку структура, которая при выстреливании выворачивается наружу подобно пальцу перчатки. Нить может быть гладкой или нести шипы, гарпуны и крючки, усиливающие фиксацию в теле жертвы.
• Стилет — в некоторых типах книд — утолщённое основание нити, пробивающее покровы жертвы.
• Жидкое содержимое — смесь токсинов (белков, полипептидов, нейротоксинов, гемолизинов), а также ионов, создающих осмотический градиент.

¶Механизм выстреливания

Выстреливание книдоцита — один из самых быстрых биологических процессов. При раздражении книдоциля (например, прикосновение жертвы или химический сигнал) в клетке открываются потенциал-зависимые кальциевые каналы. Ионы кальция поступают внутрь, вызывая резкое повышение осмотического давления в капсуле (до нескольких десятков атмосфер). В результате крышечка капсулы (оперкулум) открывается, и нить с огромной скоростью (до 2 м/с) выворачивается наружу, пронзая покровы жертвы. Время полного выстрела составляет менее 3 миллисекунд. После выстрела книдоцит погибает и заменяется новым, созревающим из стволовых клеток — интерстициальных клеток.

¶Классификация книд

По морфологии и функции книды делятся на несколько типов. Наиболее распространённые:

• Нематоцисты (проникающие) — основной тип. Имеют длинную нить с шипами, пробивающую покровы и впрыскивающую яд. Используются для охоты и защиты.
• Спироцисты (обволакивающие) — не имеют шипов и яда. Нить липкая, обматывает жертву или субстрат, удерживая её. Характерны для коралловых полипов.
• Птихоцисты (клейкие) — выделяют клейкое вещество, приклеивающееся к добыче. Встречаются у некоторых актиний.
• Атропы — редуцированные книды, не способные к выстреливанию, выполняющие, вероятно, сенсорную функцию.

У разных видов стрекающих набор типов книд различен, что используется в систематике для идентификации видов.

¶Распространение и локализация

Книдоциты располагаются преимущественно на щупальцах и ротовом диске, но могут встречаться и на других участках тела (например, на эксумбрелле медуз). У колониальных форм (кораллов, гидроидов) книдоциты сосредоточены в стрекательных батареях — группах клеток, часто расположенных на особых выростах — акантопорах. У гидр книдоциты распределены по всей длине тела, особенно много их на щупальцах.

Книдоциты образуются из интерстициальных клеток, которые мигрируют в эпидермис и дифференцируются. Процесс созревания занимает от нескольких часов до нескольких дней. У некоторых видов (например, у гидры) книдоциты могут перемещаться по телу с помощью амёбоидного движения.

¶Функции

Основные функции книдоцитов:

• Захват добычи — выстрел нематоцисты с ядом парализует или убивает мелких ракообразных, рыб, червей.
• Защита от хищников — яд многих стрекающих (например, кубомедуз, морских ос) смертельно опасен для крупных животных и человека.
• Фиксация и удержание — спиральные и клейкие книды помогают прикрепляться к субстрату или удерживать жертву.
• Внутривидовая борьба — у некоторых актиний книдоциты используются для агрессии против соседей-конкурентов.

¶Токсичность

Состав яда книдоцитов варьирует в зависимости от вида. Основные компоненты:

• Нейротоксины — блокируют нервные импульсы (например, тетродотоксин у некоторых медуз).
• Гемолизины — разрушают эритроциты.
• Протеазы — вызывают некроз тканей.
• Гистамин — провоцирует воспалительную реакцию.

Наиболее опасны для человека кубомедузы (например, Chironex fleckeri — морская оса), чей яд может вызвать остановку сердца и смерть в течение нескольких минут. Укусы некоторых видов (Physalia physalis — португальский кораблик) вызывают сильную боль и паралич. В то же время яд многих стрекающих (например, гидр) для человека безвреден.

¶Эволюционное значение

Книдоциты — одна из древнейших специализированных клеточных систем многоклеточных. Они возникли, вероятно, у предков стрекающих в эдиакарском периоде (более 550 млн лет назад). Наличие книдоцитов позволило стрекающим перейти к активному хищничеству, что дало им эволюционное преимущество. Строение книдоцитов настолько уникально, что их гомологи у других типов животных не обнаружены. Исключение составляют гребневики (Ctenophora), у которых есть сходные по функции коллобласты — клейкие клетки, но они не гомологичны книдоцитам.

¶Интересные факты

• Книдоциты не реагируют на механическое раздражение в одиночку — для выстрела требуется одновременная стимуляция нескольких клеток (химический и тактильный сигнал), что предотвращает случайное срабатывание.
• У некоторых кораллов книдоциты могут быть «одолжены» симбиотическими водорослями (зооксантеллами), которые живут внутри тканей, но сами не имеют стрекательных клеток.
• Книдоциты медуз используются в биомиметике для разработки микроигл для безболезненных инъекций.
• У гидр книдоциты способны к регенерации — при повреждении тела они восстанавливаются из интерстициальных клеток за несколько дней.
• В аквариумистике для защиты от ожогов стрекающих применяют специальные кремы, содержащие ионы кальция, блокирующие выстрел книдоцитов.

¶Источники

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Академия, 2008. — Т. 1.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.
• Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М.: Наука, 1964.
• Тихомиров И. А. Стрекательные клетки кишечнополостных. — М.: Изд-во МГУ, 1975.
• Westfall J. A. Ultrastructure of nematocysts and cnidocytes // The Biology of Nematocysts. — Academic Press, 1988.