Колбочки сетчатки

Колбочки сетчатки — это один из двух типов фоторецепторных клеток сетчатки глаза позвоночных, отвечающий за цветовое зрение и восприятие деталей при высоком уровне освещённости (дневное зрение). Колбочки обладают значительно более высокой остротой зрения по сравнению с палочками, но требуют для активации большей интенсивности света. Название получили из-за характерной формы наружного сегмента, напоминающего колбу.

Строение и физиология

Колбочка, как и палочка, состоит из нескольких функциональных частей: наружного сегмента, внутреннего сегмента, ядра, аксона и синаптического окончания.

Наружный сегмент

Наружный сегмент колбочки образован складками клеточной мембраны — дисками, которые не отделены от плазматической мембраны (в отличие от палочек, где диски изолированы). В мембранах этих дисков встроен светочувствительный пигмент — йодопсин (или кон-опсин). Каждая колбочка содержит один из трёх типов йодопсина, определяющего спектральную чувствительность клетки. Разные типы колбочек имеют максимумы поглощения в разных участках спектра: коротковолновом (синем, S-колбочки), средневолновом (зелёном, M-колбочки) и длинноволновом (красном, L-колбочки). Молекула йодопсина состоит из белка опсина и светочувствительной части — ретиналя (производного витамина A).

Внутренний сегмент

Внутренний сегмент содержит митохондрии, эндоплазматический ретикулум и другие органеллы, необходимые для энергообеспечения и синтеза белков. Здесь происходит метаболическая поддержка фоторецептора. Внутренний сегмент соединён с наружным тонкой перемычкой — цилией.

Синаптическое окончание

Аксон колбочки заканчивается синаптической ножкой, которая образует синапсы с биполярными и горизонтальными клетками сетчатки. Через эти синапсы электрический сигнал, возникший в результате фототрансдукции, передаётся на следующий нейрон зрительного пути.

Фототрансдукция

Процесс преобразования света в электрический сигнал в колбочках аналогичен таковому в палочках, но имеет отличия в скорости и чувствительности. При попадании фотона света на молекулу йодопсина происходит её изомеризация (изменение конфигурации ретиналя), что запускает каскад биохимических реакций. В результате закрываются ионные каналы в мембране наружного сегмента, снижается ток ионов натрия и кальция внутрь клетки, и мембрана колбочки гиперполяризуется. Гиперполяризация уменьшает выделение нейромедиатора (глутамата) в синапсе, что изменяет активность постсинаптических нейронов. Колбочки менее чувствительны к свету, чем палочки, но их ответ на свет развивается и затухает быстрее, что позволяет различать быстро меняющиеся изображения и цвета.

Типы колбочек у человека

У человека с нормальным цветовым зрением (трихроматом) имеется три типа колбочек, различающихся по спектральной чувствительности:

• S-колбочки (синие, short-wavelength): максимум поглощения около 420 нм. Составляют примерно 5–10% от общего числа колбочек. Наиболее чувствительны к синему свету.
• M-колбочки (зелёные, medium-wavelength): максимум поглощения около 534 нм. Составляют около 30–40% колбочек. Наиболее чувствительны к зелёному свету.
• L-колбочки (красные, long-wavelength): максимум поглощения около 564 нм. Составляют около 50–60% колбочек. Наиболее чувствительны к красному и жёлто-зелёному свету.

Распределение колбочек по сетчатке неравномерно. Наибольшая их плотность наблюдается в центральной ямке (фовеа) — области, обеспечивающей максимальную остроту зрения. В фовеа колбочки расположены очень плотно, и каждая из них соединена с одной биполярной клеткой, что обеспечивает высокую разрешающую способность. К периферии сетчатки количество колбочек резко уменьшается, и там доминируют палочки.

Цветовое зрение

Цветовое зрение основано на принципе трихроматии: любой воспринимаемый цвет может быть описан как комбинация сигналов от трёх типов колбочек. Мозг сравнивает относительную активность S-, M- и L-колбочек и на основе этого формирует ощущение цвета. Например, стимуляция только L-колбочек воспринимается как красный цвет, одновременная стимуляция L- и M-колбочек — как жёлтый, а равная стимуляция всех трёх типов — как белый.

Нарушения цветового зрения

Нарушения работы колбочек приводят к различным формам цветовой слепоты (дальтонизма):

• Протанопия: отсутствие или дисфункция L-колбочек. Человек не различает красный и зелёный цвета, красный воспринимается как тёмный.
• Дейтеранопия: отсутствие или дисфункция M-колбочек. Нарушение различения зелёного и красного цветов.
• Тританопия: отсутствие или дисфункция S-колбочек. Нарушение различения синего и жёлтого цветов.
• Ахроматопсия (монохроматия): полное отсутствие или нефункциональность колбочек. Человек видит мир в оттенках серого, острота зрения сильно снижена, часто присутствует светобоязнь. Это редкое заболевание.

Большинство нарушений цветового зрения имеют генетическую природу и связаны с мутациями в генах, кодирующих опсины.

Развитие и регенерация

Колбочки, как и палочки, образуются из нейроэпителия сетчатки в процессе эмбрионального развития. У человека колбочки в центральной ямке начинают формироваться ещё до рождения, но их окончательное созревание и достижение максимальной плотности происходит в первые годы жизни. В отличие от многих других нейронов, фоторецепторы сетчатки не способны к регенерации после повреждения. Гибель колбочек является одной из причин необратимой потери зрения при таких заболеваниях, как возрастная макулярная дегенерация и пигментный ретинит.

Распределение в сетчатке

Плотность колбочек максимальна в центральной ямке (фовеа) — до 150 000–200 000 на квадратный миллиметр. В этой области колбочки имеют удлинённую форму и лишены внутренних сегментов, что минимизирует рассеяние света. По мере удаления от фовеа плотность колбочек резко падает, и на периферии сетчатки их плотность составляет всего несколько тысяч на квадратный миллиметр. Общее количество колбочек в сетчатке человека оценивается в 6–7 миллионов.

Сравнение с палочками

Значение в медицине и биологии

Изучение колбочек имеет фундаментальное значение для понимания механизмов зрения, цветовосприятия и нейрофизиологии. Нарушения их функции лежат в основе многих офтальмологических заболеваний. Современные методы генной терапии и трансплантации фоторецепторов направлены на восстановление функции колбочек при наследственных дистрофиях сетчатки. Кроме того, колбочки являются важной моделью для изучения фототрансдукции и клеточной сигнализации.

Источники

1. Глаз и зрение: физиология и патология / под ред. В.В. Нероева. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2016.
2. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990.
3. Rodieck R.W. The First Steps in Seeing. — Sinauer Associates, 1998.
4. Kolb H., Fernandez E., Nelson R. Webvision: The Organization of the Retina and Visual System. — University of Utah Health Sciences Center, 1995–2023.
5. Bowmaker J.K., Dartnall H.J.A. Visual pigments of rods and cones in a human retina // The Journal of Physiology. — 1980. — Vol. 298. — P. 501–511.