Комплекс Гольджи в клетке¶

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс) — мембранная органелла эукариотических клеток, отвечающая за модификацию, сортировку, упаковку и транспорт белков и липидов, синтезированных в эндоплазматической сети. Представляет собой систему уплощённых мембранных цистерн (диктиосом), окружённых пузырьками и вакуолями. Органелла присутствует практически во всех клетках животных, растений и грибов, но наиболее развита в секреторных клетках.

¶История открытия

Органелла названа в честь итальянского гистолога Камилло Гольджи, который в 1898 году, изучая нервные клетки совы с помощью разработанной им серебряной импрегнации, обнаружил сетчатую структуру вблизи ядра. Он назвал её «внутренним сетчатым аппаратом». Долгое время существование структуры оспаривалось: её считали артефактом окрашивания. Лишь после внедрения электронной микроскопии в 1950-х годах (работы американского биолога Далтона) реальность органеллы была окончательно подтверждена. В честь первооткрывателя она получила название «аппарат Гольджи».

¶Строение

Основной элемент органеллы — диктиосома: стопка из 5–8 (иногда до 20) уплощённых мембранных мешочков-цистерн, между которыми сохраняются узкие просветы. По периферии стопки расположены мелкие и крупные мембранные пузырьки.

В диктиосоме выделяют три функциональных отдела:

цис-отдел (cis-Golgi) — вогнутая сторона, обращённая к эндоплазматической сети; сюда поступают транспортные пузырьки с синтезированными белками;
медиальный отдел — центральные цистерны, где происходит основная химическая модификация;
транс-отдел (trans-Golgi) — выпуклая сторона, откуда отпочковываются готовые пузырьки, направляющиеся к месту назначения.

В растительных клетках диктиосомы обычно многочисленны (до нескольких сотен), в животных — часто объединены в единую сеть, расположенную рядом с ядром.

¶Функции

Комплекс Гольджи выполняет несколько ключевых задач:

Модификация белков. В цистернах происходит гликозилирование — присоединение и перестройка олигосахаридных цепей, а также фосфорилирование, сульфатирование и частичный протеолиз (созревание) молекул.
Сортировка и упаковка. Белки распределяются по направлениям: лизосомы, плазматическая мембрана, секреторные гранулы. Ключевую роль играют сигнальные последовательности и белки-рецепторы мембран.
Секреция. Формирование секреторных пузырьков, содержимое которых выводится из клетки (например, пищеварительные ферменты, гормоны, слизь).
Синтез полисахаридов. У растений здесь образуются гемицеллюлоза и пектиновые вещества клеточной стенки; у животных — компоненты гликокаликса.
Образование лизосом. Первичные лизосомы отшнуровываются от транс-отдела.

¶Механизм работы

Белки, синтезированные на шероховатой эндоплазматической сети, попадают в её просвет, откуда транспортные пузырьки (везикулы) доставляют их к цис-стороне Гольджи. Перемещаясь от цистерны к цистерне, молекулы последовательно модифицируются ферментами, закреплёнными на мембранах разных отделов. На транс-стороне готовые продукты упаковываются в пузырьки, покрытые белковым комплексом (клатрином и другими). Транспорт между отделами обеспечивают специальные белки-«челноки» и микротрубочки цитоскелета.

¶Связь с другими органеллами

Комплекс Гольджи тесно взаимодействует с эндоплазматической сетью, от которой получает материал, и с лизосомами, для которых служит «фабрикой». Через секреторные пузырьки он связан с плазматической мембраной, обеспечивая её обновление и рост. В растительных клетках аппарат Гольджи участвует в сборке клеточной стенки и формировании клеточной пластинки при делении.

¶Патологии и значение

Нарушения работы органеллы приводят к ряду заболеваний. Дефекты гликозилирования лежат в основе врождённых болезней обмена (например, синдромы CDG). При муковисцидозе нарушается транспорт хлорного канала, проходящего через комплекс Гольджи. Некоторые токсины (в том числе холерный) воздействуют на транспортные пути органеллы. В нейробиологии показана роль аппарата Гольджи в созревании нейропептидов и в патогенезе нейродегенеративных заболеваний.

¶Методы изучения

Органеллу выявляют с помощью световой микроскопии после импрегнации серебром или окрашивания осмием, а также флуоресцентными красителями и антителами к специфическим белкам. Электронная микроскопия позволяет различить отдельные цистерны и пузырьки. Современные методы включают конфокальную микроскопию и генетически кодируемые маркеры.

¶Интересные факты

Комплекс Гольджи — единственная органелла, названная именем учёного, а не по строению или функции.
В клетках, активно синтезирующих белок, органелла занимает значительную часть цитоплазмы.
У некоторых простейших и дрожжей диктиосомы представлены единичными стопками, тогда как у высших растений их число может достигать сотен.
Камилло Гольджи за открытие органеллы и работы по нервной системе был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1906 году (совместно с Сантьяго Рамон-и-Кахалем).

Источники: учебники по цитологии и общей биологии, материалы по истории микроскопии, обзорные статьи по клеточной биологии.