Кортиев орган

Кортиев орган — это периферический отдел слухового анализатора, расположенный внутри улитки внутреннего уха, в котором происходит преобразование механических колебаний эндолимфы и базилярной мембраны в нервные импульсы, передающиеся в головной мозг. Является частью перепончатого лабиринта и представляет собой специализированный эпителий, лежащий на базилярной мембране улиткового протока.

Анатомическое расположение

Кортиев орган находится в среднем (вестибулярном) лестнице улитки внутреннего уха, в так называемом улитковом протоке (ductus cochlearis). Сверху он ограничен вестибулярной мембраной (Рейснера), снизу — базилярной мембраной, а снаружи — сосудистой полоской (stria vascularis), которая вырабатывает эндолимфу. Улитка, в которой расположен орган, представляет собой спиралевидную костную трубку, закрученную в 2,5–2,75 оборота вокруг костного стержня (модиолуса). Длина базилярной мембраны, на которой покоится Кортиев орган, у человека составляет около 33–34 мм.

Строение

Кортиев орган состоит из нескольких типов клеток, расположенных строго упорядоченно. Основными структурными элементами являются:

Волосковые клетки

Это рецепторные клетки, непосредственно воспринимающие звуковые колебания. Они делятся на два типа:

• Внутренние волосковые клетки — расположены в один ряд ближе к модиолусу. У человека их насчитывается около 3500. Они имеют грушевидную форму и несут на своей апикальной поверхности около 50–60 стереоцилий (микроворсинок), расположенных в форме буквы V или W. Эти клетки отвечают за основное преобразование звука в нервный сигнал и обеспечивают высокую частотную избирательность.
• Наружные волосковые клетки — расположены в три (реже четыре или пять) ряда. Их количество составляет около 12 000–15 000. Они имеют цилиндрическую форму и несут до 150 стереоцилий. Наружные клетки обладают способностью к активному сокращению и удлинению (электромотивность), что усиливает колебания базилярной мембраны и повышает чувствительность слуха. Эта функция называется «коклеарным усилителем».

Опорные (поддерживающие) клетки

Они обеспечивают механическую фиксацию и питание волосковых клеток. К ним относятся:

• Клетки-столбы (столбовые клетки) — образуют внутренний и наружный ряды, формируя треугольный туннель (туннель Корти), через который проходят нервные волокна. Внутренний и наружный столбы наклонены друг к другу и смыкаются своими верхушками.
• Фаланговые клетки Дейтерса — поддерживают наружные волосковые клетки, имеют чашеобразные отростки, в которые погружены основания волосковых клеток.
• Пограничные клетки Гензена — расположены кнаружи от клеток Дейтерса, участвуют в фиксации покровной мембраны.
• Клетки Клаудиуса — кубический эпителий, выстилающий наружную стенку улиткового протока.

Покровная мембрана

Желатинозная структура, состоящая из коллагена и гликопротеидов, которая нависает над волосковыми клетками. Стереоцилии наружных волосковых клеток вдаются в эту мембрану, а стереоцилии внутренних клеток лишь контактируют с ней или находятся вблизи. При смещении базилярной мембраны покровная мембрана сдвигается относительно волосковых клеток, вызывая изгиб стереоцилий.

Механизм работы

Звукопроведение

Звуковые колебания через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) передаются на овальное окно улитки. Колебания стремечка вызывают волны в перилимфе вестибулярной лестницы, которые через вестибулярную мембрану передаются в эндолимфу улиткового протока. Это приводит к колебаниям базилярной мембраны.

Механоэлектрическая трансдукция

Изгиб стереоцилий в сторону самого высокого из них (киноцилия, который у млекопитающих редуцирован, но его роль выполняет самый длинный стереоцилий) открывает механочувствительные калиевые каналы на вершинах стереоцилий. Эндолимфа, заполняющая улитковый проток, богата ионами калия (K+) и имеет положительный электрический потенциал (+80 мВ). Внутри волосковой клетки потенциал составляет около -70 мВ. При открытии каналов ионы калия входят в клетку, вызывая деполяризацию мембраны. Деполяризация открывает потенциал-зависимые кальциевые каналы, ионы кальция (Ca2+) входят в клетку, что запускает выброс нейромедиатора (глутамата) в синаптическую щель. Нейромедиатор возбуждает окончания слухового нерва, генерируя нервный импульс.

При изгибе стереоцилий в противоположную сторону калиевые каналы закрываются, клетка гиперполяризуется, и выброс нейромедиатора прекращается.

Частотный анализ

Базилярная мембрана неоднородна по своей механической жёсткости: у основания улитки (ближе к овальному окну) она узкая и жёсткая, а у вершины — широкая и эластичная. Высокочастотные звуки вызывают максимальные колебания у основания мембраны, а низкочастотные — у вершины. Таким образом, каждая область Кортиева органа настроена на определённую частоту (тонотопическая организация). Внутренние волосковые клетки, расположенные в разных участках, реагируют на разные частоты, что позволяет различать высоту звука.

Кровоснабжение и иннервация

Кортиев орган не имеет собственных кровеносных сосудов. Питание осуществляется путём диффузии из сосудистой полоски (stria vascularis), которая расположена на наружной стенке улиткового протока. Сосудистая полоска содержит богатую сеть капилляров и активно транспортирует ионы, поддерживая высокий потенциал эндолимфы.

Иннервация осуществляется спиральным ганглием (ганглий Корти), расположенным в модиолусе. Дендриты биполярных нейронов этого ганглия образуют синапсы с волосковыми клетками (преимущественно с внутренними). Аксоны этих нейронов формируют преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов), который передаёт сигналы в кохлеарные ядра ствола мозга, а затем в слуховую кору височной доли.

Патологии

Повреждение Кортиева органа приводит к различным формам нейросенсорной тугоухости. Основные причины:

• Акустическая травма — воздействие чрезмерно громких звуков (выстрел, взрыв, длительное прослушивание музыки на высокой громкости) приводит к механическому повреждению волосковых клеток, особенно наружных.
• Ототоксические вещества — некоторые антибиотики (аминогликозиды), диуретики (фуросемид), химиотерапевтические препараты (цисплатин) могут разрушать волосковые клетки.
• Возрастные изменения (пресбиакузис) — постепенная гибель волосковых клеток, начиная с высокочастотной области улитки.
• Инфекции — вирусные (корь, краснуха, цитомегаловирус) и бактериальные (менингит) могут вызывать воспаление и некроз клеток.
• Генетические нарушения — мутации в генах, кодирующих белки волосковых клеток (например, миозин VIIa, коннексин 26), приводят к врождённой тугоухости.

Важной особенностью является то, что волосковые клетки млекопитающих, в отличие от птиц и рыб, не способны к регенерации. Их гибель является необратимой, что делает нейросенсорную тугоухость стойкой.

История открытия

Орган был впервые описан итальянским анатомом Альфонсо Корти (Alfonso Corti) в 1851 году. Корти использовал микроскоп и методы фиксации тканей, чтобы детально изучить структуру улитки внутреннего уха млекопитающих. В своей работе «Recherches sur l’organe de l’ouïe des mammifères» он описал расположение и строение волосковых и опорных клеток, а также туннель, который впоследствии получил его имя. Открытие Корти заложило основу для понимания механизмов слуха.

Интересные факты

• Общая площадь поверхности волосковых клеток Кортиева органа у человека составляет около 0,2 мм², что делает его одним из самых компактных и чувствительных сенсорных органов.
• Стереоцилии волосковых клеток являются одними из самых жёстких биологических структур — их модуль упругости близок к модулю упругости кости.
• Внутренние волосковые клетки иннервируются 90–95% афферентных волокон слухового нерва, хотя их количество в 4 раза меньше, чем наружных.
• Наружные волосковые клетки способны совершать до 20 000 сокращений в секунду, следуя за частотой звукового стимула.

Источники

• Альфонсо Корти. «Recherches sur l’organe de l’ouïe des mammifères» (1851).
• Д. К. Хендерсон, Р. П. Хэммерник. «Биология слуха» (под ред. Я. А. Альтмана, 1985).
• С. В. Савельев. «Анатомия человека: учебник для вузов» (том 2, 2019).
• В. Д. Глезер, В. А. Ляшко. «Сенсорные системы: физиология и патология» (2003).
• А. В. Смирнов. «Физиология сенсорных систем» (2010).