Мальпигиевы сосуды

Мальпигиевы сосуды — это экскреторные органы (органы выделения) у некоторых членистоногих, преимущественно у насекомых и многоножек, а также у некоторых паукообразных (например, у пауков и скорпионов). Они представляют собой слепо замкнутые или открывающиеся в кишечник тонкие трубочки, расположенные в полости тела и выполняющие функцию фильтрации продуктов обмена веществ из гемолимфы (аналога крови) с последующим выведением их в пищеварительный тракт. Названы в честь итальянского анатома и физиолога Марчелло Мальпиги (1628–1694), впервые описавшего эти структуры у насекомых в 1669 году.

История открытия

Мальпигиевы сосуды были открыты Марчелло Мальпиги в ходе его микроскопических исследований анатомии насекомых. В 1669 году в работе «Dissertatio epistolica de bombyce» («Эпистолярное рассуждение о шелкопряде») он описал у тутового шелкопряда тонкие трубочки, отходящие от задней кишки, и предположил их выделительную функцию. Впоследствии, с развитием сравнительной анатомии в XIX веке, было установлено, что подобные структуры характерны для большинства насекомых и многоножек, а также встречаются у некоторых паукообразных. Название «мальпигиевы сосуды» закрепилось в научной литературе в середине XIX века.

Строение

Мальпигиевы сосуды представляют собой эпителиальные трубочки, стенка которых состоит из одного слоя клеток. Внутренняя поверхность трубочек покрыта микроворсинками, увеличивающими площадь всасывания. Снаружи сосуды могут быть окружены базальной мембраной и мышечными волокнами, обеспечивающими их перистальтику (волнообразные сокращения). У разных групп членистоногих количество, длина и расположение мальпигиевых сосудов варьируют.

Количество и расположение

• У насекомых: количество мальпигиевых сосудов обычно составляет от 2 до 150 и более, в зависимости от вида. У большинства насекомых (например, у тараканов, жуков, мух) их 4–8. Они отходят от задней кишки (чаще всего от пилорического отдела, на границе средней и задней кишки) и свободно лежат в полости тела, омываемые гемолимфой.
• У многоножек: количество сосудов может достигать нескольких десятков (например, у кивсяков — до 100). Они также отходят от задней кишки.
• У паукообразных: мальпигиевы сосуды встречаются у пауков и скорпионов. У пауков они представляют собой 1–4 пары трубочек, открывающихся в заднюю кишку. У скорпионов — 2 пары.

Гистологическое строение

Стенка мальпигиева сосуда состоит из трёх основных слоёв:

1. Базальная мембрана — наружный слой, обеспечивающий механическую прочность.
2. Эпителиальный слой — однослойный эпителий, клетки которого могут быть кубическими или цилиндрическими. В цитоплазме клеток содержатся многочисленные митохондрии, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, что свидетельствует о высокой метаболической активности.
3. Щёточная кайма (микроворсинки) — внутренняя поверхность, увеличивающая площадь контакта с содержимым сосуда.

Функции

Основная функция мальпигиевых сосудов — выделение продуктов азотистого обмена (в первую очередь мочевой кислоты) и поддержание водно-солевого баланса организма. Процесс включает несколько этапов:

1. Фильтрация: из гемолимфы в просвет сосудов поступают вода, ионы, мочевая кислота и другие низкомолекулярные вещества. Этот процесс происходит пассивно или с участием активного транспорта.
2. Реабсорбция: в проксимальных (ближних к кишке) отделах сосудов происходит обратное всасывание воды, ионов и ценных метаболитов (например, аминокислот, сахаров) обратно в гемолимфу. В результате содержимое сосудов становится концентрированным.
3. Выведение: концентрированный раствор мочевой кислоты и других продуктов обмена поступает в заднюю кишку, где смешивается с непереваренными остатками пищи и выводится наружу.

У насекомых, обитающих в засушливых условиях, мальпигиевы сосуды играют ключевую роль в сохранении воды: реабсорбция воды в них может быть очень эффективной, что позволяет выделять твёрдые или полужидкие экскременты (например, у муравьёв и пчёл).

Классификация по типу функционирования

Мальпигиевы сосуды классифицируют по способу выделения продуктов обмена:

• Криптонефридиальные (от греч. κρυπτός — скрытый и νεφρός — почка): концы сосудов плотно прилегают к стенке задней кишки, образуя структуру, называемую криптонефридием. Такая организация характерна для некоторых жуков (например, у хрущаков) и позволяет более эффективно реабсорбировать воду.
• Свободные: концы сосудов свободно лежат в полости тела, не контактируя с кишкой. Это наиболее распространённый тип у насекомых.

Распространение среди членистоногих

Мальпигиевы сосуды присутствуют у следующих групп:

• Насекомые (Insecta): практически у всех видов, за исключением некоторых примитивных отрядов (например, у бессяжковых, ногохвосток и двухвосток, у которых выделение осуществляется через особые клетки — нефроциты).
• Многоножки (Myriapoda): у всех представителей классов губоногих и двупарноногих.
• Паукообразные (Arachnida): у пауков (Araneae), скорпионов (Scorpiones) и некоторых других отрядов (например, у ложноскорпионов). У клещей (Acari) мальпигиевы сосуды отсутствуют; выделительную функцию выполняют коксальные железы.
• Ракообразные (Crustacea): мальпигиевы сосуды отсутствуют; выделение осуществляется через антеннальные или максиллярные железы.

Сравнение с другими выделительными системами

Мальпигиевы сосуды членистоногих функционально аналогичны почкам позвоночных, но имеют иное происхождение и строение. Основные отличия:

У некоторых насекомых (например, у тараканов) мальпигиевы сосуды могут также участвовать в выделении избытка солей, в том числе кальция, который откладывается в виде кристаллов.

Значение в экологии и эволюции

Мальпигиевы сосуды сыграли важную роль в эволюции насекомых, позволив им освоить сухопутные местообитания с дефицитом воды. Выделение мочевой кислоты (малотоксичного и малорастворимого вещества) в виде кристаллов или пасты позволяет экономить воду, что особенно важно для обитателей пустынь и полупустынь. Кроме того, способность реабсорбировать воду из содержимого сосудов даёт насекомым возможность выживать в условиях длительной засухи.

У паукообразных мальпигиевы сосуды также способствуют адаптации к наземному образу жизни, хотя у многих из них (например, у пауков) выделительная система включает также коксальные железы.

Интересные факты

• У некоторых насекомых (например, у личинок жуков-плавунцов) мальпигиевы сосуды могут выполнять дополнительную функцию — выделение шёлка для построения кокона.
• У муравьёв мальпигиевы сосуды участвуют в выделении феромонов, используемых для коммуникации.
• В экспериментах на дрозофилах (плодовых мушках) было показано, что мальпигиевы сосуды играют роль в детоксикации организма, выводя не только продукты обмена, но и некоторые токсины (например, инсектициды).
• У некоторых насекомых (например, у саранчи) мальпигиевы сосуды могут менять свою активность в зависимости от стадии развития: у личинок они более активны, чем у имаго.

Источники

• Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. — М.: Советская наука, 1949.
• Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Агропромиздат, 1986.
• Тыщенко В. П. Физиология насекомых. — М.: Высшая школа, 1976.
• Козлов М. В., Нинбург Е. А. Систематика и эволюция членистоногих. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Академия, 2008.