Мембранные органеллы¶

Мембранные органеллы — структуры клетки, ограниченные одной или двумя биологическими мембранами, выполняющие специализированные функции в обмене веществ, энергетике и хранении веществ. Вместе с немембранными органеллами (рибосомами, центриолями, цитоскелетом) они составляют основу эукариотической клетки. Мембранные органеллы характерны для всех эукариот — животных, растений, грибов и простейших; в прокариотических клетках они отсутствуют, за исключением внутренних мембран фотосинтезирующих бактерий.

¶Классификация

Мембранные органеллы делятся на две группы по числу мембранных слоёв:

Двумембранные органеллы, как правило, обладают собственной кольцевой ДНК и рибосомами, что связывают с эндосимбиотической теорией — гипотезой о происхождении митохондрий и пластид от свободноживущих бактерий, поглощённых предком эукариотической клетки.

¶Строение и функции основных органелл

¶Митохондрии

Митохондрии — главные «энергетические станции» клетки. Внутренняя мембрана образует складки — кристы, увеличивающие площадь поверхности. На кристах расположены комплексы дыхательной цепи и АТФ-синтаза, осуществляющие окислительное фосфорилирование. Митохондрии присутствуют практически во всех эукариотических клетках, но их число варьирует: в клетках сердечной мышцы их до нескольких тысяч, в зрелых эритроцитах млекопитающих — нет.

¶Пластиды

Пластиды — органеллы растений и некоторых протистов. Хлоропласты содержат тилакоиды, где происходит фотосинтез; хромопласты накапливают каротиноиды; лейкопласты — запасные вещества (крахмал, липиды). Хлоропласты, как и митохондрии, имеют двойную мембрану, собственную ДНК и рибосомы.

¶Эндоплазматическая сеть

ЭПС — система соединённых мембранных канальцев и цистерн, пронизывающая цитоплазму. Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, обезвреживании ядов и депонировании ионов кальция. Шероховатая ЭПС, покрытая рибосомами, синтезирует белки, предназначенные для секреции, встраивания в мембраны или для лизосом.

¶Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи состоит из уплощённых мембранных цистерн, расположенных стопкой. Он модифицирует, сортирует и упаковывает белки и липиды, поступающие из ЭПС, и направляет их в лизосомы, к клеточной мембране или наружу в секреторных везикулах.

¶Лизосомы

Лизосомы — мембранные пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Они расщепляют захваченные клеткой макромолекулы (фагоцитоз), изношенные органеллы (аутофагию) и поступающие извне вещества. Нарушение работы лизосом лежит в основе группы наследственных заболеваний — лизосомных болезней накопления.

¶Вакуоли

В клетках растений центральная вакуоль может занимать до 90 % объёма клетки. Она хранит воду, ионы, пигменты (антоцианы), запасные вещества и поддерживает тургор. У простейших вакуоли выполняют осморегуляторную функцию.

¶Пероксисомы

Пероксисомы содержат ферменты, расщепляющие жирные кислоты и участвующие в нейтрализации перекиси водорода. В растениях пероксисомы участвуют в фото­резпираторном пути.

¶Мембранный транспорт и эндомембранная система

Все одномербранные органеллы связаны между собой транспортными везикулами и образуют так называемую эндомембранную систему: ЭПС → аппарат Гольджи → лизосомы или плазматическая мембрана. Транспорт веществ между органеллами осуществляется везикулами, которые отшнуровываются от донорской мембраны и сливаются с акцепторной. Этот процесс требует энергии и регулируется сигнальными белками (снаринами, веттилинами и другими).

¶Мембранные органеллы и болезни

Мутации генов митохондриальной ДНК вызывают группу наследственных заболеваний — митохондриальные болезни, поражающие прежде всего ткани с высокой энергетической потребностью (нервную, мышечную). Дефекты белков эндомембранной системы лежат в основе нейродегенеративных патологий, а нарушение функции лизосом — лизосомных болезней накопления.

¶Применение знаний о мембранных органеллах

Изучение мембранных органелл имеет прикладное значение. Митохондрии используются как мишени для ряда лекарственных средств; хлоропласты рассматриваются как системы для производства биотоплива и рекомбинантных белков; аппарат Гольджи и ЭПС изучаются в контексте секреции гормонов и ферментов. В биотехнологии клеточные фракции, обогащённые мембранными органеллами, применяют для получения вакцин и ферментных препаратов.

¶История открытия

Митохондрии были описаны в 1890-х годах (Рихард Альтман назвал их «биобластами» в 1890 году), термин «митохондрия» ввёл Карл Бенда в 1898 году. Аппарат Гольджи открыл Камилло Гольджи в 1898 году. Термин «лизосома» предложил Кристиан де Дюв в 1955 году, за что в 1974 году он получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине. Эндосимбиотическая теория была развита Линн Маргулис в 1960-х годах.

¶Источники

• Альбертс Б. и др. Молекулярная биология клетки
• Лопухин Ю. М. Биохимия
• Козлов А. П. Биология клетки
• Николлс Дж. Физиология и биохимия растений
• Маргулис Л. Симбиогенез и эволюция клетки