Меристема — ткань растений¶
Меристема (от греч. μεριστός — «разделённый») — растительная ткань, клетки которой сохраняют способность к активному делению и обеспечивают рост растения в длину и толщину. Меристематические клетки мелкие, с тонкой оболочкой, плотной цитоплазмой, крупным ядром и небольшими вакуолями. Из клеток меристемы в процессе деления и последующей дифференцировки формируются все прочие ткани растения — проводящие, покровные, механические, основные.
¶Классификация
Меристемы классифицируют по нескольким признакам.
¶По происхождению
- Первичные — развиваются из клеток зародыша семени или споры; к ним относятся апикальные (концевые) меристемы корня и побега.
- Вторичные — образуются из уже сформированных тканей взрослого растения; пример — камбий и феллоген (пробковый камбий).
¶По местоположению
- Апикальные (концевые) — расположены на верхушках корней и побегов, обеспечивают рост в длину (линейный рост).
- Латеральные (боковые) — расположены вдоль оси органа, обеспечивают рост в толщину. К ним относятся камбий древесных пород и феллоген.
- Интеркалярные (вставочные) — находятся между зрелыми тканями, например, в основании междоузлий злаков. Обеспечивают быстрое удлинение стебля после отмирания верхушечной меристемы.
¶По функциональному состоянию
- Верхушечная (апикальная) — обеспечивает рост органа в длину.
- Боковая (латеральная) — обеспечивает рост в толщину.
- Вставочная (интеркалярная) — обеспечивает рост участка стебля между уже сформированными тканями.
¶Устройство апикальной меристемы
Верхушечная меристема корня покрыта колпачком — корневым чехликом, который защищает делящиеся клетки при продвижении корня в почву. В стебле апикальная меристема окружена зачатками листьев — примордиями.
Классическая теория строения апикальной меристемы («теория гистогенов», предложенная Г. Фёльдманом и развитая Ф. Ганшем) разделяет верхушку корня на три зоны:
- Дерматоген — формирует покровную ткань (эпидермис).
- Периблема — формирует первичную кору.
- Плериома — формирует центральный цилиндр (стелу).
Современные исследования показывают, что эта схема во многом условна: клетки верхушки часто обладают множественной потенцией и способны давать начало разным тканям.
¶Клеточные особенности
Клетки меристемы характеризуются рядом признаков, отличающих их от зрелых (дифференцированных) клеток:
- активное деление (митоз);
- тонкая целлюлозная оболочка;
- плотная цитоплазма с большим числом рибосом;
- крупное ядро, занимающее значительный объём клетки;
- отсутствие или малый размер вакуолей;
- высокое содержание РНК.
По мере удаления от верхушки клетки вступают в зону растяжения, где увеличиваются в объёме, а затем в зону дифференцировки, приобретая специализированные свойства.
¶Камбий и вторичное утолщение
У двудольных и голосеменных растений вторичное утолщение стебля обеспечивает камбий — латеральная меристема. Камбий состоит из слоя меристематических клеток, расположенных между древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой). Внутрь камбий откладывает клетки вторичной древесины, наружу — клетки луба. В результате ежегодного образования слоя древесины формируются годичные кольца.
Феллоген (пробковый камбий) образует наружные покровы ствола — пробку. В отличие от камбия, феллоген возникает из уже дифференцированных клеток коры.
¶Регуляция деятельности
Деление клеток меристемы регулируется гормонами растений:
- ауксин — стимулирует деление и растяжение клеток;
- цитокинины — стимулируют митоз;
- гиббереллины — участвуют в регуляции роста побега;
- этилен — влияет на дифференцировку.
Важную роль играет апикальное доминирование: верхушечная меристема подавляет развитие боковых почек, что определяет характер ветвления растения.
¶Значение
Меристема обеспечивает два основных типа роста растений:
- первичный — рост в длину (за счёт апикальных и интеркалярных меристем);
- вторичный — рост в толщину (за счёт латеральных меристем).
Способность меристем к неограниченному делению лежит в основе вегетативного размножения и микроклонального размножения растений в биотехнологии, где из меристематических тканей получают здоровые растения-клоны (например, при размножении картофеля и клубники).
¶Примечания
- Маевский П. Ф. «Флора средней полосы европейской части России». — М.: КМК, 2006.
- Ченцов Ю. В. «Ботаника: клетка растений». — М.: Изд-во МГУ, 2008.
- Таусон В. Л. «Ботаника: морфология и анатомия высших растений». — М.: Высшая школа, 1980.