Миелиновая оболочка нервных волокон¶
Миелиновая оболочка — многослойная оболочка аксона нейрона, образованная глиальными клетками и обеспечивающая изоляцию нервного волокна, что позволяет нервному импульсу распространяться по нему со скоростью до 120 м/с. Толщина миелиновой оболочки составляет 1—2 мкм, а её основной структурной единицей является миелиновая ламелла — концентрически свёрнутый отросток глиальной клетки. В центральной нервной системе миелин образуют олигодендроциты, в периферической — шванновские клетки.
¶Строение
Миелиновая оболочка формируется вокруг аксона в виде множества концентрических слоёв цитоплазматических мембран глиальных клеток. В периферической нервной системе шванновская клетка заворачивается вокруг аксона, и её мембранные отростки многократно обвивают волокно, образуя плотную спираль. Между ламеллами остаются небольшие количества цитоплазмы, а наружный слой содержит цитоплазму и ядро клетки.
Между отдельными миелиновыми оболочками, образованными разными клетками, располагаются перехваты Ранвье — участки аксона, лишённые миелина шириной около 1 мкм. Расстояние между соседними перехватами (интернод) составляет 0,2—2 мм и покрыто одной шванновской клеткой или отростком олигодендроцита. В зоне перехвата мембрана аксона плотно прилегает к наружной мембране глиальной клетки, и здесь сконцентрированы ионные каналы, необходимые для генерации потенциала действия.
Химический состав миелина примерно на 70—80 % состоит из липидов и на 20—30 % из белков. Среди липидов преобладают холестерин, фосфолипиды и гликолипиды (в частности, галактоцереброзид и сульфатид). Белковая часть представлена основным белком миелина (МБМ, или MBP), протеолипидным белком (PLP), миелин-ассоциированным гликопротеином (MAG), олигодендроцит-специфическим гликопротеином (OSP) и P0-белком в периферической нервной системе.
¶Функции
Основная функция миелиновой оболочки — электрическая изоляция аксона, аналогичная изоляции электрического провода. Миелин препятствует утечке ионного тока через мембрану аксона, что обеспечивает распространение потенциала действия не непрерывным способом, а сальтаторным — «прыжками» от одного перехвата Ранвье к следующему. Благодаря этому скорость проведения импульса возрастает в 50—100 раз по сравнению с безмиелиновыми волокнами.
Помимо скорости, миелинизация снижает энергетические затраты нейрона, поскольку для восстановления ионного градиента после прохождения импульса требуется меньше работы натрий-калиевого насоса. Миелин также выполняет трофическую функцию, поддерживая метаболизм аксона и обеспечивая его выживаемость.
¶Миелинизация
Миелинизация в периферической нервной системе начинается примерно на 16-й неделе внутриутробного развития человека, в центральной — несколько позже. Процесс продолжается после рождения и в большинстве отделов нервной системы завершается к 2—3 годам, а в некоторых областях лобной коры — лишь к 20 годам. Порядок миелинизации подчинён закономерностям: раньше всего миелинизируются волокна, отвечающие за жизненно важные функции (дыхание, сосание, зрительные пути), позже — ассоциативные кортикальные волокна.
¶Клиническое значение
Разрушение миелиновой оболочки лежит в основе демиелинизирующих заболеваний. В центральной нервной системе наиболее известным является рассеянный склероз — аутоиммунное заболевание, при котором иммунная система атакует миелин олигодендроцитов, образуя очаги демиелинизации. К другим демиелинизирующим заболеваниям относят острый рассеянный энцефаломиелит, болезнь Девика, прогрессирующую многоочаговую лейкоэнцефалопатию.
В периферической нервной системе демиелинизация наблюдается при синдроме Гийена — Барре, хронической воспалительной демиелинизирующей полинейропатии, а также при наследственных нейропатиях (болезнь Шарко — Мари — Тута, болезнь Рефсума). Врождённые нарушения синтеза миелиновых белков приводят к лейкодистрофиям — например, болезни Пелицеуса — Мерцбахера, обусловленной мутацией гена PLP1.
¶Эволюция и видовые различия
Миелинизация нервных волокон возникла в эволюции у позвоночных и отсутствует у беспозвоночных, хотя у некоторых из них (например, у головоногих моллюсков) наблюдается конвергентное образование подобных изолирующих структур. У рыб и земноводных миелинизированы преимущественно волокна, отвечающие за быстрые защитные реакции, у млекопитающих — подавляющее большинство аксонов диаметром более 1 мкм. Степень миелинизации коррелирует с интенсивностью метаболизма и сложностью поведения: у приматов и китообразных доля миелинизированных аксонов в белом веществе мозга выше, чем у большинства других млекопитающих.
Источники:
- Кандель Э., Шварц Дж., Джесселл Т. «Принципы нейронауки»
- Хаммевик Б. «Нейрогистология»
- Основы гистологии: учебное пособие / под ред. Л. Д. Львовой
- Новиков Ю. К., Синицын В. Е. «Гистология»
- Перевезенцев Б. Н. «Нейрофизиология»