Мигаломорфные пауки

Мигаломорфные пауки (лат. Mygalomorphae) — один из трёх основных подотрядов пауков (Araneae), включающий крупных, преимущественно тропических и субтропических пауков, отличающихся примитивным строением хелицер (крючковидных ротовых придатков), направленных вниз и параллельно друг другу, а также наличием двух пар лёгочных мешков. В отличие от высших пауков (Araneomorphae), у мигаломорфных пауков хелицеры не перекрещиваются, а их ядовитые железы расположены в основании хелицер. Подотряд насчитывает около 3000 видов, объединённых в 16 семейств, среди которых наиболее известны пауки-птицееды (Theraphosidae), пауки-воронки (Dipluridae) и пауки-землекопы (Ctenizidae).

История изучения

Первые научные описания мигаломорфных пауков относятся к XVIII веку. Карл Линней в своей «Системе природы» (1758) описал несколько видов, включая Aranea avicularia (современный Avicularia avicularia), который стал типовым видом для семейства пауков-птицеедов. В XIX веке систематика подотряда была существенно пересмотрена: французский арахнолог Эжен Симон выделил основные семейства, а немецкий зоолог Фридрих Даль в 1901 году предложил разделение на два подотряда — Orthognatha (современные Mygalomorphae) и Labidognatha (Araneomorphae). В XX веке, с развитием молекулярной филогенетики, было установлено, что мигаломорфные пауки являются базальной группой, отделившейся от общего предка пауков около 300 миллионов лет назад, в каменноугольном периоде.

Классификация и филогения

Внутренняя систематика

Подотряд Mygalomorphae делится на два инфраотряда: Fornicephalae и Tuberculotae. В составе инфраотрядов выделяют 16 семейств, которые группируются в несколько надсемейств:

• Надсемейство Atypoidea (примитивные мигаломорфы): включает семейства Atypidae (пауки-землерои) и Antrodiaetidae (североамериканские пауки-воронки). Представители отличаются наличием трёх коготков на лапках и слаборазвитыми лёгочными мешками.
• Надсемейство Theraphosoidea (птицееды): семейство Theraphosidae (пауки-птицееды) — самое крупное и известное, насчитывающее более 1000 видов. Характеризуются массивным телом, густым опушением и способностью к стрекотанию (стридуляции) при помощи щетинок на хелицерах.
• Надсемейство Ctenizoidea (пауки-землекопы): семейства Ctenizidae, Halonoproctidae и Idiopidae. Эти пауки строят норы с крышечками-люками из шёлка и почвы.
• Надсемейство Hexatheloidea (воронковые пауки): семейство Hexathelidae, включающее в том числе сиднейского воронкового паука (Atrax robustus), одного из самых ядовитых пауков в мире.
• Надсемейство Dipluroidea (пауки-воронки): семейства Dipluridae и Microstigmatidae. Отличаются удлинёнными задними паутинными бородавками, которые могут быть длиннее брюшка.

Филогенетическое положение

Мигаломорфные пауки являются сестринской группой по отношению к высшим паукам (Araneomorphae). Вместе с подотрядом Mesothelae (единственный современный представитель — пауки-липтистииды) они образуют группу «настоящих пауков» (Araneae). Ключевое отличие мигаломорфных пауков от мезотелей — наличие концентрированных нервных узлов (ганглиев) в головогруди и отсутствие сегментации брюшка.

Анатомия и физиология

Хелицеры и ядовитый аппарат

Хелицеры мигаломорфных пауков направлены вниз и параллельно друг другу (ортогнатическое положение). Это примитивный признак, унаследованный от предков пауков. Ядовитые железы расположены в основании хелицер, а их протоки открываются на вершине коготков. Яд большинства мигаломорфных пауков содержит нейротоксины, которые парализуют добычу. У птицеедов яд сравнительно слаб для человека (вызывает местную боль и отёк), но у некоторых видов, например, сиднейского воронкового паука, яд содержит сильнодействующий нейротоксин атракотоксин, способный вызвать смерть у человека при отсутствии противоядия.

Органы дыхания

Мигаломорфные пауки имеют две пары лёгочных мешков (легочных книжек), расположенных на нижней стороне брюшка. Это примитивное строение, в отличие от высших пауков, у которых одна пара лёгочных мешков заменена трахеями. Лёгочные мешки представляют собой складки стенки тела, пронизанные гемолимфой, что обеспечивает эффективный газообмен.

Паутинные железы и бородавки

У мигаломорфных пауков обычно четыре пары паутинных бородавок (у некоторых видов — три пары). Задние бородавки часто удлинены и могут быть сегментированы. Паутина используется для строительства нор, укрытий, ловчих трубок (у Atypidae) и коконов для яиц. В отличие от высших пауков, мигаломорфы не плетут сложных ловчих сетей; их паутина чаще всего представляет собой простую трубку или воронку.

Размеры и окраска

Мигаломорфные пауки — одни из крупнейших пауков в мире. Размеры тела варьируют от 1 см (у некоторых Dipluridae) до 10–12 см (у гигантских птицеедов, например, Theraphosa blondi). Размах ног может достигать 30 см. Окраска обычно маскировочная: коричневые, чёрные, серые тона, но у некоторых тропических видов (например, Poecilotheria sp.) встречаются яркие синие, зелёные и жёлтые узоры.

Распространение и среда обитания

Мигаломорфные пауки распространены преимущественно в тропических и субтропических регионах мира. Наибольшее разнообразие наблюдается в Южной Америке, Австралии, Юго-Восточной Азии и Африке. В умеренных широтах встречаются лишь немногие виды, например, пауки-землерои (Atypidae) в Европе и Северной Америке, а также некоторые виды птицеедов (например, Aphonopelma sp.) в пустынях США.

В России мигаломорфные пауки представлены единичными видами. На юге европейской части (Краснодарский край, Крым) встречается южнорусский тарантул (Lycosa singoriensis), который ранее ошибочно относили к мигаломорфам, но на самом деле он принадлежит к подотряду высших пауков (Araneomorphae). Единственный достоверно зарегистрированный мигаломорфный паук в России — Atypus muralis (паук-землерой), найденный в Пензенской области и в Крыму. Этот вид ведёт подземный образ жизни, строя шёлковые трубки, частично выступающие над поверхностью почвы.

Поведение и образ жизни

Охота и питание

Большинство мигаломорфных пауков — засадные хищники. Они строят норы или укрытия, из которых подкарауливают добычу. Пауки-птицееды активно охотятся на крупных насекомых, многоножек, мелких ящериц и грызунов. Пауки-землекопы (Ctenizidae) маскируют вход в нору крышечкой-люком, которую захлопывают при приближении жертвы. Пауки-воронки (Dipluridae) плетут воронкообразные сети, в центре которых находится вход в нору.

Размножение

Самцы мигаломорфных пауков обычно меньше самок и имеют более длинные ноги. После спаривания самка откладывает яйца в шёлковый кокон, который охраняет до вылупления потомства. У некоторых видов (например, Theraphosa blondi) самка носит кокон с собой, прикрепляя его к паутинным бородавкам. Продолжительность жизни самок может достигать 20–30 лет (у птицеедов), самцы живут значительно меньше — 2–5 лет.

Защитное поведение

При угрозе мигаломорфные пауки демонстрируют различные защитные реакции. Птицееды могут сбрасывать жгучие щетинки с брюшка, которые вызывают раздражение кожи и слизистых оболочек у хищников. Некоторые виды (например, сиднейский воронковый паук) принимают угрожающую позу, поднимая передние ноги и обнажая хелицеры. Укус для человека болезнен, но смертельные случаи редки (за исключением укусов Atrax robustus и некоторых видов Phoneutria).

Значение для человека

В культуре и мифологии

Мигаломорфные пауки, особенно птицееды, часто фигурируют в фольклоре и массовой культуре. В Южной Америке их называют «пауками-обезьянами» (из-за волосатости) и «пауками-птицеедами» (из-за ошибочного мнения, что они питаются птицами). В Австралии аборигены считали воронковых пауков священными животными. В современной культуре образы гигантских пауков (например, в фильме «Властелин колец: Возвращение короля») основаны на внешности птицеедов.

В медицине

Яд мигаломорфных пауков изучается для создания новых лекарственных препаратов. Атракотоксин сиднейского воронкового паука используется в исследованиях ионных каналов нервной системы. Противоядие от укуса этого паука разработано в 1980-х годах и эффективно при своевременном введении.

В террариумистике

Многие виды птицеедов (например, Brachypelma hamorii, Grammostola rosea) популярны в качестве домашних питомцев. Их содержат в террариумах с определённым уровнем влажности и температуры. В России разведение птицеедов регулируется ветеринарными правилами, но не требует специальных разрешений, за исключением видов, включённых в Красную книгу (например, Brachypelma smithi).

Охрана

Некоторые виды мигаломорфных пауков находятся под угрозой исчезновения из-за уничтожения среды обитания и нелегального сбора для торговли. В Красную книгу Международного союза охраны природы (МСОП) внесены 12 видов птицеедов, в том числе Brachypelma smithi (Мексика) и Poecilotheria metallica (Индия). В России охраняется Atypus muralis, занесённый в Красную книгу Пензенской области.

Источники

• Платов Е. В. «Арахнология: учебное пособие». — М.: Издательство МГУ, 2018.
• Фёдоров А. В. «Пауки России и сопредельных стран: определитель». — СПб.: Наука, 2015.
• Raven R. J. «The spider infraorder Mygalomorphae (Araneae): cladistics and systematics» // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1985, № 182.
• World Spider Catalog (2024). Natural History Museum Bern. — online version.
• Красная книга Пензенской области. Том 2. Животные. — Пенза: Пензенская правда, 2019.