Mesothelae

Mesothelae — подотряд древних пауков (Araneae), отличающийся от всех остальных современных пауков (Opisthothelae) примитивным сегментированным брюшком (опистосомой) и расположением паутинных бородавок на вентральной стороне брюшка, а не на его конце. Mesothelae рассматриваются как сестринская группа по отношению ко всем остальным паукам, сохранившая ряд архаичных черт, характерных для предков паукообразных. В современной фауне подотряд представлен единственным семейством — Liphistiidae (лифистииды), включающим около 100 видов, распространённых в Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии.

История изучения

Первые описания представителей Mesothelae были сделаны европейскими арахнологами в XIX веке. В 1849 году британский зоолог Джон О. Уэствуд описал вид Liphistius desultor из Малайзии, отнеся его к новому роду Liphistius. Однако систематическое положение этих пауков долгое время оставалось неясным. В 1892 году французский арахнолог Эжен Симон выделил их в отдельное семейство Liphistiidae, а в 1923 году немецкий зоолог Александр Петрункевич обосновал выделение подотряда Mesothelae, указав на принципиальные отличия в строении брюшка и паутинного аппарата.

Современные филогенетические исследования, основанные на молекулярных данных (анализ ДНК), подтверждают базальное положение Mesothelae среди пауков. Считается, что линия Mesothelae отделилась от общего предка пауков около 300—350 миллионов лет назад, в каменноугольном периоде. Ископаемые остатки, относимые к Mesothelae, известны из отложений каменноугольного и пермского периодов, что указывает на их широкое распространение в прошлом.

Морфология и анатомия

Сегментация брюшка

Главная отличительная черта Mesothelae — наличие на брюшке (опистосоме) хорошо заметных сегментов (тергитов), которые у других пауков редуцированы или полностью отсутствуют. У лифистиид на спинной стороне брюшка насчитывается от 7 до 12 склеритов (твёрдых пластинок), разделённых мягкими мембранами. Такая сегментация позволяет брюшку сохранять некоторую подвижность, что нехарактерно для высших пауков.

Паутинные бородавки

У Mesothelae паутинные бородавки расположены не на конце брюшка, а на его вентральной стороне, примерно посередине. Они представлены несколькими парами коротких, нечленистых выростов. Количество и расположение бородавок варьирует у разных видов, но обычно их 4—6 пар. Такое расположение считается примитивным, так как у предков паукообразных паутинные железы, вероятно, открывались по всей вентральной поверхности брюшка.

Хелицеры и ядовитый аппарат

Хелицеры (ротовые придатки) у Mesothelae направлены вниз и вперёд (ортогнатное положение), что характерно для большинства пауков. Однако ядовитые железы у них относительно небольшие, а яд считается слабым и неопасным для человека. Укус лифистиид вызывает лишь местную боль и отёк, сравнимые с укусом пчелы.

Размеры и окраска

Размеры тела Mesothelae варьируют от 1 до 3 см (самки обычно крупнее самцов). Окраска преимущественно тёмная — от коричневой до чёрной, часто с металлическим отливом. Ноги относительно короткие и толстые, приспособленные для рытья нор.

Классификация и разнообразие

Подотряд Mesothelae включает единственное современное семейство Liphistiidae, которое делится на два подсемейства: Liphistiinae (роды Liphistius и Ganthela) и Heptathelinae (роды Heptathela, Ryuthela, Songthela и другие). Всего описано около 100 видов, большинство из которых обитает в Китае, Японии, Таиланде, Малайзии, Индонезии, Вьетнаме и Мьянме.

Наиболее известные виды:

• Liphistius desultor — типовой вид рода, обитающий в Малайзии.
• Heptathela kimurai — японский вид, часто используемый в исследованиях.
• Songthela hangzhouensis — вид из Китая, описанный в 2010-х годах.

Ископаемые Mesothelae представлены несколькими вымершими семействами, такими как Arthrolycosidae и Arthromygalidae, известными из каменноугольных отложений Европы и Северной Америки.

Образ жизни и поведение

Среда обитания

Все современные Mesothelae — наземные пауки, обитающие в тропических и субтропических лесах. Они предпочитают влажные, затенённые места: подстилку, трещины в почве, склоны оврагов, берега ручьёв. Многие виды строят норы, которые выстилают паутиной.

Норное поведение

Лифистииды — типичные норники. Они выкапывают вертикальные или слегка наклонные норы глубиной до 10—15 см, которые изнутри укрепляют паутиной. Вход в нору закрывается крышечкой из паутины и частиц почвы, которая маскирует убежище. Паук сидит в норе, поджидая добычу (насекомых, многоножек, других пауков), и реагирует на вибрацию почвы. При опасности паук быстро прячется в нору и закрывает вход крышечкой.

Питание

Рацион Mesothelae состоит из мелких беспозвоночных, которых они ловят, выскакивая из норы. Паутина используется не для ловли добычи в воздухе, а для укрепления норы и создания сигнальных нитей, которые передают вибрации от приближающейся жертвы.

Размножение

Самцы Mesothelae, как и у других пауков, мельче самок. Они покидают свои норы в поисках самок, часто в сезон дождей. После спаривания самка откладывает яйца в кокон, который помещает в нору. Молодые пауки (нимфы) вылупляются через несколько недель и остаются в норе матери до первой линьки, после чего расселяются.

Значение для науки

Mesothelae представляют большой интерес для эволюционной биологии и арахнологии. Они являются «живыми ископаемыми», сохранившими многие черты, утраченные у других пауков. Изучение их морфологии, поведения и генетики помогает реконструировать ранние этапы эволюции паукообразных и понять, как формировались паутинный аппарат и ядовитая система.

Кроме того, Mesothelae используются в качестве модельных объектов для изучения сегментации тела, филогенетических связей внутри членистоногих и механизмов видообразования в изолированных популяциях.

Охрана

Многие виды Mesothelae имеют узкие ареалы и страдают от уничтожения естественных местообитаний (вырубка лесов, урбанизация). Некоторые виды, например Liphistius batuensis из Малайзии, занесены в Международную Красную книгу (МСОП) как находящиеся под угрозой исчезновения. В ряде стран (Япония, Китай) ведутся программы по охране мест обитания лифистиид.

Интересные факты

• Mesothelae — единственные пауки, у которых сохранилась сегментация брюшка, напоминающая таковую у скорпионов или мечехвостов.
• Несмотря на примитивное строение, лифистииды обладают сложным поведением при строительстве нор и уходе за потомством.
• В Китае некоторые виды Mesothelae используются в традиционной медицине, хотя научных подтверждений их лечебных свойств нет.
• Ископаемые Mesothelae из каменноугольного периода достигали длины до 5 см, что значительно крупнее современных видов.

Источники

• Platnick, N. I. (2020). The World Spider Catalog, Version 21.0. American Museum of Natural History.
• Coddington, J. A., & Levi, H. W. (1991). Systematics and Evolution of Spiders (Araneae). Annual Review of Ecology and Systematics, 22: 565–592.
• Haupt, J. (2003). The Mesothelae — a monograph of an exceptional group of spiders (Araneae: Liphistiidae). Zoologica, 154: 1–102.
• Xu, X., Liu, F., Chen, J., Ono, H., Li, D., & Kuntner, M. (2015). A genus-level taxonomic revision of the primitively segmented spider family Liphistiidae (Araneae: Mesothelae). Zoological Journal of the Linnean Society, 175(2): 321–354.
• Selden, P. A., & Penney, D. (2010). Fossil spiders. Siri Scientific Press.