Миокард: строение и функции сердечной мышцы¶

Миокард — это мышечная оболочка сердца, составляющая основную часть его массы и обеспечивающая нагнетательную функцию органа за счёт ритмических сокращений. Миокард образован поперечнополосатой мышечной тканью особого строения, которая сочетает свойства скелетной мускулатуры и гладких мышц. Термин происходит от греческих слов mys (мышца) и kardia (сердце).

¶Строение миокарда

¶Гистологическая организация

Миокард состоит из кардиомиоцитов — клеток, длина которых составляет 50–120 мкм, а ширина — 10–20 мкм. В отличие от многоядерных волокон скелетных мышц, кардиомиоциты содержат одно или два ядра, расположенных в центре клетки. Клетки соединяются между собой последовательно, образуя функциональные волокна.

Характерной особенностью кардиомиоцитов являются вставочные диски — специализированные контакты между клетками. Они обеспечивают механическую связь (за счёт десмосом) и электрическую передачу возбуждения (через щелевые контакты — нексусы). Благодаря нексусам миокард функционирует как единое целое: волна деполяризации беспрепятственно распространяется от клетки к клетке.

¶Клеточный состав

Выделяют три типа кардиомиоцитов:

• Рабочие (сократительные) — составляют около 99 % массы миокарда, обеспечивают насосную функцию;
• Атипичные (проводящие) — формируют проводящую систему сердца, способны к самопроизвольной генерации импульсов (автоматии);
• Секреторные — расположены преимущественно в предсердиях, вырабатывают предсердный натрийуретический пептид, регулирующий артериальное давление и водно-солевой обмен.

¶Ультраструктура

Сократительный аппарат кардиомиоцита представлен миофибриллами — нитями белков актина и миозина, организованными в саркомеры. Саркомер — повторяющаяся функциональная единица длиной около 2 мкм, ограниченная Z-линиями. Внутри саркомера происходит скольжение тонких (актиновых) и толстых (миозиновых) нитей относительно друг друга, что и вызывает сокращение.

Митохондрии занимают до 35–40 % объёма кардиомиоцита — это отражает высокую потребность сердечной мышцы в энергии. Энергия образуется преимущественно за счёт окислительного фосфорилирования жирных кислот и глюкозы. Саркоплазматический ретикулум развит слабее, чем в скелетных мышцах, поэтому важную роль в регуляции кальция играет внеклеточный пул ионов.

¶Физиологические свойства

Миокард обладает четырьмя ключевыми свойствами:

• Автоматия — способность генерировать электрические импульсы без внешней стимуляции. Обеспечивается клетками синусно-предсердного узла, который задаёт ритм в 60–80 сокращений в минуту;
• Возбудимость — способность отвечать на раздражение генерацией потенциала действия;
• Проводимость — распространение возбуждения по миокарду со скоростью 0,5–1 м/с по рабочим клеткам и до 4–5 м/с по проводящей системе;
• Сократимость — способность к механическому сокращению в ответ на электрический импульс.

Важной особенностью является рефрактерность — период невозможности повторного возбуждения. У кардиомиоцитов желудочков он длится практически всё время сокращения, что исключает развитие тетануса (слитного длительного сокращения) и обеспечивает ритмичный характер работы сердца.

¶Функции миокарда

Основная функция миокарда — насосная: создание давления, необходимого для продвижения крови по сосудам. Сокращение предсердий (систола) обеспечивает заполнение желудочков, а мощное сокращение желудочков выбрасывает кровь в лёгочную артерию и аорту.

Миокард также выполняет:

• Эндокринную функцию — секреция натрийуретического пептида, снижающего объём циркулирующей крови и давление;
• Энергетическую функцию — депонирование и утилизация энергетических субстратов, включая креатинфосфат как быстрый резерв АТФ;
• Регуляторную функцию — участие в поддержании гомеостаза через реакцию на вегетативные влияния (симпатические стимулируют, парасимпатические угнетают сократимость).

¶Особенности кровоснабжения

Миокард снабжается кровью через коронарные артерии — правую и левую, отходящие от аорты. В покое сердечная мышца потребляет около 5 % всего кислорода, поступающего в организм, при том что масса сердца составляет лишь 0,5 % массы тела. В условиях физической нагрузки потребление кислорода миокардом может возрастать в 4–5 раз. В отличие от скелетных мышц, миокард почти не способен к кислородному долгу: он работает в аэробном режиме и крайне чувствителен к ишемии. Прекращение кровотока на 20–30 минут приводит к необратимому повреждению клеток.

¶Регенерация и возрастные изменения

Долгое время считалось, что кардиомиоциты не делятся. Современные исследования показали, что обновление клеток миокарда происходит в течение всей жизни, однако крайне медленно: около 1 % в год в молодом возрасте и менее 0,3 % у пожилых. После инфаркта миокарда погибшие клетки замещаются соединительной тканью (рубцом), что снижает сократительную способность сердца.

С возрастом в миокарде увеличивается количество соединительной ткани, снижается число кардиомиоцитов (на 20–30 % к 80 годам), утолщаются стенки левого желудочка. Эти изменения уменьшают эластичность сердца и его способность к адаптации при нагрузках.

¶Заболевания миокарда

Патологии миокарда объединяются термином миокардиопатии, среди которых выделяют:

• Ишемическую болезнь сердца — нарушение кровоснабжения вследствие атеросклероза коронарных артерий;
• Миокардиты — воспалительные поражения, чаще вирусной этиологии;
• Дилатационную кардиомиопатию — расширение полостей сердца со снижением сократимости;
• Гипертрофическую кардиомиопатию — утолщение стенок желудочков, часто генетически обусловленное;
• Рестриктивную кардиомиопатию — нарушение расслабления (диастолы) с сохранением систолической функции.

Диагностика заболеваний миокарда включает электрокардиографию, эхокардиографию, магнитно-резонансную томографию и лабораторные маркеры повреждения (тропонины, креатинкиназа-МВ).