Наездники

Наездники — это обобщённое, несистематическое название нескольких семейств паразитических перепончатокрылых насекомых (подотряд стебельчатобрюхие, инфраотряд паразитические перепончатокрылые). Характерной чертой наездников является то, что их личинки развиваются за счёт других насекомых или паукообразных, паразитируя на них или внутри них. Взрослые особи ведут свободный образ жизни, питаются нектаром, падью тлей или гемолимфой хозяина. Наездники являются важнейшими агентами биологического контроля численности многих вредителей сельского и лесного хозяйства.

История изучения

Первые научные описания наездников относятся к XVIII веку. Карл Линней в своей «Системе природы» (10-е издание, 1758) включил их в род Ichneumon (от др.-греч. ἰχνεύμων — «ищейка», «следопыт»), что отражает их способность разыскивать жертву. В XIX веке, благодаря работам таких энтомологов, как Жан Анри Фабр и Уильям Керби, была выявлена сложность их жизненных циклов и разнообразие форм паразитизма. В XX веке, с развитием систематики и молекулярной филогенетики, наездников разделили на несколько самостоятельных семейств, хотя в популярной литературе термин «наездники» продолжает использоваться как собирательное название для всех паразитических перепончатокрылых, за исключением некоторых групп (например, ос-блестянок).

Классификация и систематика

Наездники не являются монофилетической группой, то есть не происходят от единого общего предка. В современной систематике их относят к нескольким надсемействам и семействам отряда перепончатокрылых. Основные группы, традиционно называемые наездниками, включают:

Надсемейство Ichneumonoidea (Ихневмоноиды)

Крупнейшая группа наездников, насчитывающая более 100 000 описанных видов. Включает два основных семейства:

• Ихневмониды (Ichneumonidae) — самое многочисленное семейство, объединяющее около 60 000 видов. Характеризуются длинным яйцекладом, часто превышающим длину тела. Паразитируют на гусеницах бабочек, личинках жуков, пилильщиков и других насекомых.
• Бракониды (Braconidae) — около 20 000 видов. Яйцеклад обычно короче, чем у ихневмонид. Многие виды паразитируют на тлях, гусеницах, личинках мух и жуков. Некоторые бракониды (например, Cotesia glomerata) используются в биологической защите растений.

Надсемейство Chalcidoidea (Хальцидоиды)

Мелкие наездники, размером от 0,2 до 6 мм. Включает более 22 000 видов, но реальное число может превышать 500 000. Среди них:

• Энциртиды (Encyrtidae) — паразиты яиц и личинок насекомых, а также кокцид (червецов и щитовок).
• Птеротомалиды (Pteromalidae) — очень разнообразная группа, включающая как первичных, так и вторичных (гиперпаразитов) паразитов.
• Эвлофиды (Eulophidae) — паразиты личинок минирующих мух, гусениц и пауков.

Надсемейство Proctotrupoidea (Проктотрупоиды)

Мелкие и средние наездники (1–10 мм). Включает около 3 000 видов. Представители (например, Proctotrupes) паразитируют на личинках жуков, двукрылых и на яйцах пауков.

Надсемейство Cynipoidea (Цинипоиды)

Включает как растительноядные формы (орехотворки), так и паразитические. Паразитические цинипиды (например, Figitidae) заражают личинок мух и других насекомых.

Морфология и физиология

Взрослые наездники имеют типичное для перепончатокрылых строение: голова, грудь, брюшко, соединённое тонким стебельком (петиолем). Усики обычно длинные, нитевидные, состоят из 12–30 члеников. Ротовой аппарат грызущего типа, но у многих видов он модифицирован для лизания нектара.

Ключевой морфологической особенностью является яйцеклад — видоизменённый орган откладки яиц, расположенный на конце брюшка. У разных групп он может быть:

• Коротким — у видов, паразитирующих на открыто живущих хозяевах.
• Длинным — у видов, пронзающих субстрат (кору дерева, почву, куколку) для откладки яиц в скрытую жертву. Длина яйцеклада может в несколько раз превышать длину тела (например, у некоторых ихневмонид — до 10–15 см).

Крылья обычно хорошо развиты, с характерным жилкованием. Окраска варьирует от чёрной и бурой до яркой (жёлто-чёрная, красная, металлически-зелёная), что часто служит предупреждающей окраской (мимикрия под жалоносных ос).

Жизненный цикл и экология

Наездники — облигатные паразитоиды. Это означает, что их личинка обязательно убивает хозяина в процессе развития. Взрослая самка откладывает яйцо на поверхность тела хозяина (эктопаразитизм) или внутрь его тела (эндопаразитизм). В зависимости от вида, хозяевами могут быть:

• Яйца насекомых и пауков.
• Личинки (гусеницы, ложногусеницы, личинки жуков, мух).
• Куколки.
• Взрослые насекомые (реже).

Личинка наездника развивается, питаясь тканями хозяина, но обычно не затрагивает жизненно важные органы до последней стадии, чтобы хозяин оставался живым как можно дольше. После завершения развития личинка окукливается либо внутри тела хозяина, либо рядом с ним, после чего выходит взрослое насекомое.

Многие наездники являются гиперпаразитами — то есть паразитируют на других паразитоидах. Например, некоторые виды хальцидоидов заражают личинок ихневмонид, которые уже паразитируют на гусенице. Это создаёт сложные пищевые цепи.

Применение в биологической защите растений

Наездники играют ключевую роль в регулировании численности насекомых-вредителей. В сельском и лесном хозяйстве их используют как агентов биологического контроля. Основные направления применения:

• Интродукция — завоз и акклиматизация наездников из других регионов для борьбы с инвазивными вредителями. Например, наездник Encarsia formosa (семейство Aphelinidae) был завезён из США в Европу для борьбы с тепличной белокрылкой.
• Аугментация — периодический выпуск наездников, выращенных в лабораторных условиях, для подавления вспышек численности вредителей. В России широко применяется наездник Trichogramma (трихограмма) для борьбы с яйцами чешуекрылых (совок, огнёвок, листовёрток) на полях и в теплицах.
• Консервация — создание условий для сохранения естественных популяций наездников в агроценозах (например, посадка цветущих растений для питания взрослых особей, отказ от широкого применения инсектицидов).

Примеры эффективного использования:

• Aphelinus mali — паразит кровяной тли на яблонях.
• Dacnusa sibirica — паразит минирующих мух в теплицах.
• Cotesia glomerata — паразит гусениц капустной белянки.

Значение в экосистемах

В естественных экосистемах наездники являются важнейшими регуляторами численности насекомых. Они сдерживают размножение многих видов фитофагов, предотвращая вспышки массового размножения вредителей леса и лугов. Без наездников многие экосистемы были бы менее устойчивы. По оценкам энтомологов, наездники составляют от 10% до 20% всех видов насекомых на Земле, что делает их одной из крупнейших групп животных по числу видов.

Интересные факты

• Самый крупный наездник — Megarhyssa macrurus (ихневмонида) из Северной Америки, длина тела которого достигает 5 см, а яйцеклад — 10–15 см. Он паразитирует на личинках рогохвостов, живущих в древесине.
• Самые мелкие наездники — хальцидоиды из семейства Mymaridae (мимариды), размером 0,2–0,5 мм. Они паразитируют на яйцах насекомых.
• Некоторые наездники способны изменять поведение хозяина. Например, личинки наездника Glyptapanteles (браконида) заставляют гусеницу охранять свои коконы, хотя сама гусеница уже не может питаться.
• В России наездники изучаются в рамках энтомологических и сельскохозяйственных институтов, таких как Всероссийский институт защиты растений (ВИЗР) и Зоологический институт РАН.

Источники

• Определитель насекомых европейской части СССР. Том III. Перепончатокрылые. Часть 1–3. — Л.: Наука, 1978–1988.
• Тобиас В. И. и др. Наездники-бракониды (Hymenoptera, Braconidae) фауны СССР. — Л.: Наука, 1986.
• Никольская М. Н. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea). — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952.
• Quicke D. L. J. Parasitic Wasps. — London: Chapman & Hall, 1997.
• Godfray H. C. J. Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. — Princeton University Press, 1994.