Неокортекс

Неокортекс (лат. neocortex, от греч. νέος — новый и лат. cortex — кора), также называемый новой корой или изокортексом — это филогенетически наиболее молодой отдел коры больших полушарий головного мозга, составляющий у человека около 95—96 % всей поверхности коры. Неокортекс является высшим отделом центральной нервной системы, ответственным за реализацию сложных когнитивных функций: сознание, мышление, речь, планирование, восприятие сенсорной информации, произвольные движения и принятие решений. Анатомически неокортекс представляет собой многослойную структуру серого вещества, покрывающую полушария мозга и разделённую на доли и функциональные зоны.

Эволюционное происхождение

Неокортекс впервые появляется у млекопитающих. У рептилий и птиц кора больших полушарий представлена более примитивными структурами — палеокортексом (древняя кора) и архикортексом (старая кора). Предполагается, что предшественником неокортекса является дорсальная кора, которая у ранних синапсид (предков млекопитающих) была небольшой и однослойной. В процессе эволюции, особенно у плацентарных млекопитающих, произошло резкое увеличение площади и сложности новой коры. У приматов, особенно у человека, неокортекс достиг наибольшего относительного объёма, что связывают с развитием социального поведения, орудийной деятельности и языка.

Анатомия и структура

Слои неокортекса

Неокортекс имеет характерное шестислойное строение (от поверхности вглубь):

Молекулярный слой (I) — содержит мало нейронов, в основном состоит из дендритов и аксонов, образующих синаптические связи. Выполняет ассоциативную функцию.
Наружный зернистый слой (II) — состоит из мелких пирамидных и звёздчатых нейронов. Участвует в обработке сенсорной информации.
Наружный пирамидный слой (III) — содержит пирамидные нейроны среднего размера. Их аксоны образуют ассоциативные и комиссуральные связи (связи между полушариями).
Внутренний зернистый слой (IV) — густо заполнен звёздчатыми нейронами. Является главным входным слоем для сенсорной информации от таламуса. Особенно развит в первичных сенсорных зонах.
Внутренний пирамидный слой (V) — содержит крупные пирамидные нейроны (например, гигантские пирамидные клетки Беца в моторной коре). Их аксоны идут к подкорковым структурам (базальным ганглиям, стволу мозга, спинному мозгу) — это основной выходной слой.
Слой полиморфных клеток (VI) — состоит из веретенообразных нейронов. Обеспечивает обратную связь с таламусом.

Доли и борозды

Поверхность неокортекса образует многочисленные извилины и борозды, что значительно увеличивает площадь коры. У человека выделяют четыре основные доли в каждом полушарии:

Лобная доля — расположена кпереди от центральной борозды. Отвечает за планирование, принятие решений, произвольные движения (прецентральная извилина — первичная моторная кора), речь (зона Брока в левом полушарии), контроль поведения и эмоций (префронтальная кора).
Теменная доля — расположена позади центральной борозды. Обрабатывает соматосенсорную информацию (осязание, давление, боль, температура, положение тела в пространстве). Постцентральная извилина является первичной соматосенсорной корой.
Височная доля — расположена ниже латеральной (сильвиевой) борозды. Участвует в обработке слуховой информации (первичная слуховая кора), понимании речи (зона Вернике), а также в формировании памяти (гиппокамп, хотя он относится к архикортексу, тесно связан с височной корой).
Затылочная доля — расположена в задней части мозга. Является центром обработки зрительной информации (первичная зрительная кора).

Также выделяют островковую долю (инсулу), скрытую в глубине латеральной борозды, которая участвует в обработке вкусовых ощущений, боли и эмоциональных состояний.

Функциональные зоны

Согласно цитоархитектоническим картам (наиболее известна карта Бродмана), неокортекс делится на поля, различающиеся по клеточному составу и функциям. Выделяют три основных типа зон:

Первичные (проекционные) зоны — получают информацию от органов чувств (сенсорные) или посылают команды к мышцам (моторные). Имеют чёткое топическое представительство (например, соматотопическая карта в постцентральной извилине — «гомункулус Пенфилда»).
Вторичные (ассоциативные) зоны — расположены вокруг первичных. Осуществляют более сложную обработку информации (например, узнавание лиц, различение звуков речи).
Третичные (ассоциативные) зоны — занимают наибольшую площадь у человека. Расположены в лобных, теменных и височных долях. Обеспечивают интеграцию информации от разных модальностей, абстрактное мышление, планирование, программирование сложных действий.

Функции

Неокортекс является субстратом высшей нервной деятельности. Его основные функции включают:

Сенсорное восприятие: приём, обработка и интерпретация сигналов от органов чувств (зрение, слух, осязание, вкус, обоняние).
Моторный контроль: планирование, инициация и выполнение произвольных движений (от тонких движений пальцев до сложных двигательных навыков).
Когнитивные функции: внимание, память (рабочая и долговременная), мышление, решение задач, абстракция, логика.
Речь и язык: понимание и порождение речи (зоны Брока и Вернике), чтение, письмо.
Пространственная ориентация: восприятие и анализ пространственных отношений, навигация.
Эмоциональная регуляция: оценка эмоциональной значимости событий, контроль импульсивных реакций (особенно префронтальная кора).
Сознание и самосознание: интеграция всех сенсорных и когнитивных процессов в единое субъективное переживание.

Связь с подкорковыми структурами

Неокортекс не работает изолированно. Он имеет двусторонние связи с:

Таламусом: через таламо-кортикальные и кортико-таламические пути. Таламус является «релейной станцией» для всей сенсорной информации (кроме обоняния), направляющей её в соответствующие зоны коры.
Базальными ганглиями: участвуют в регуляции движений и двигательном обучении.
Мозжечком: координирует движения и участвует в некоторых когнитивных процессах.
Лимбической системой: обеспечивает эмоциональную окраску воспоминаний и поведения.
Стволом мозга и спинным мозгом: передаёт моторные команды и получает сенсорную обратную связь.

Патологии

Поражения различных участков неокортекса приводят к характерным неврологическим и психическим расстройствам:

Афазии (нарушения речи): при поражении зон Брока (моторная афазия) или Вернике (сенсорная афазия).
Апраксии (нарушения целенаправленных действий): при поражении теменной или лобной коры.
Агнозии (нарушения узнавания): при поражении затылочной (зрительная агнозия) или височной (слуховая агнозия) коры.
Эпилепсия: часто связана с очагами патологической активности в неокортексе.
Шизофрения: связывают с нарушениями в префронтальной коре и височных долях, а также с дисфункцией глутаматергической и дофаминергической систем коры.
Болезнь Альцгеймера: характеризуется атрофией коры, особенно в височных и теменных долях, с накоплением амилоидных бляшек и нейрофибриллярных клубков.
Инсульты: ишемические или геморрагические поражения коры приводят к очаговым неврологическим дефицитам (параличам, потере чувствительности, нарушениям речи).

Исследования

Изучение неокортекса ведётся на нескольких уровнях:

Молекулярный и клеточный: изучение типов нейронов, синаптической пластичности, нейротрансмиттеров.
Схемный (микроархитектура): изучение локальных нейронных сетей, колонок и микроколонок (функциональных единиц коры).
Системный: изучение связей между различными зонами коры и подкорковыми структурами.
Поведенческий и когнитивный: с помощью функциональной МРТ (фМРТ), электроэнцефалографии (ЭЭГ), магнитоэнцефалографии (МЭГ) и позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) изучают активность коры при различных задачах.

Источники

Дуус П. Топический диагноз в неврологии. Анатомия, физиология, клиника. — М.: Практическая медицина, 2015.
Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. — СПб.: Питер, 2008.
Прибрам К. Языки мозга. — М.: Прогресс, 1975.
Савельев С. В. Происхождение мозга. — М.: ВЕДИ, 2005.
Шмидт Р., Тевс Г. (ред.) Физиология человека. В 3-х томах. Т. 1. — М.: Мир, 2005.
Kandel E. R., Schwartz J. H., Jessell T. M. Principles of Neural Science. 5th ed. — McGraw-Hill, 2013.
Mountcastle V. B. The columnar organization of the neocortex. Brain, 1997, 120 (4): 701–722.

BFOmetr — база данных и аналитика по компаниям России.

На главную BFOmetr →