Омологация — термин в биологии и химии¶

Омологация — многозначный термин, используемый в биологии, химии и математике, обозначающий соответствие или сходство структур, последовательностей или процессов, обусловленное общим происхождением или общей алгебраической природой. В биологии и биоинформатике омология (от др.-греч. ὁμόλογος — «согласный, одинаковый») означает происхождение биологических последовательностей или структур от общего предкового гена или белка. В химии омологический ряд — последовательность органических соединений, отличающихся друг от друга на фиксированную группу атомов (обычно CH₂). В математике омология — инструмент алгебраической топологии для изучения «дырок» различной размерности в топологических пространствах.

¶Омология в биологии

¶История термина

Понятие омологии в биологии ввёл британский зоолог Ричард Оуэн в 1843 году в своём труде «Comparative Anatomy and Physiology of Vertebrates». Оуэн разграничил два понятия: омологию — сходство органов, обусловленное общим планом строения и общим происхождением (например, передняя конечность кита, крыло птицы и рука человека), и аналогию — сходство функций при различном строении и происхождении (крыло насекомого и крыло птерозавра). После публикации «Происхождения видов» Чарльза Дарвина (1859) омология получила эволюционное объяснение: сходство структур объясняется наследованием их от общего предка.

¶Молекулярная омология

С развитием молекулярной биологии в 1960-х годах понятие омологии было распространено на последовательности нуклеотидов и аминокислот. Различают три типа омологии:

• Ортология — гены, произошедшие в результате вертикального наследования от общего предка после дивергенции видов (например, ген цитохрома c у человека и шимпанзе). Ортологи, как правило, сохраняют исходную функцию.
• Паралогия — гены, произошедшие в результате дупликации внутри генома. Паралоги могут приобретать новые функции (например, семейство гемоглобинов).
• Хомелогия — гены, связанные горизонтальным переносом между организмами, часто из разных доменов жизни (характерно для бактерий).

¶Применение в биоинформатике

Выравнивание омологичных последовательностей — основной метод биоинформатики. Алгоритмы BLAST (разработан в Национальном центре биотехнологической информации, NIH, США, 1990) и его российский аналог InterProScan позволяют находить омологичные последовательности в базах данных. Проект «Геном человека» показал, что около 40–50 % белковых последовательностей человека имеют омологов у дрозофилы, а около 20 % — у нематоды C. elegans, что свидетельствует о глубокой эволюционной связи всех многоклеточных организмов.

В России исследования в области молекулярной эволюции и омологического моделирования ведутся в Институте общей генетики РАН, Институте биологии развития РАН и на кафедрах биоинформатики МГУ и СПбГУ.

¶Омологический ряд в химии

В химии омологический ряд — последовательность органических соединений одной гомологической серии, в которой каждое следующее соединение отличается от предыдущего на фиксированную группу CH₂ (метиленовую группу). Например, омологический ряд преданов: метан (CH₄), этан (C₂H₆), пропан (C₃H₈), бутан (C₄H₁₀) и так далее.

Для членов омологического ряда характерны:

• постепенное изменение физических свойств (растут молекулярная масса, температура кипения, вязкость; снижается летучесть);
• сходство химических свойств, поскольку все члены ряда содержат одну и ту же функциональную группу;
• арифметическая прогрессия в изменении молярной массы (прирост на 14,03 а.е.м. на каждый член ряда).

Понятие омологического ряда ввёл французский химик Шарль Жерар в 1853 году. Термин «гомология» (от греч. ὁμολογέω — «согласуюсь») подчёркивает «согласованность» строения членов ряда.

¶Омология в математике

В алгебраической топологии омология — семейство абстрактных алгебраических инвариантов топологического пространства, описывающих его «дырки» различной размерности. Грубо говоря, 0-омология отражает связность пространства, 1-омология — наличие «петель», 2-омология — наличие «полостей».

Ключевые понятия:

• Симплекс — обобщение треугольника (отрезка, треугольника, тетраэдра) в произвольной размерности.
• Цепь — формальная линейная комбинация симплексов с целочисленными коэффициентами.
• Граница — операция, переходящая из n-мерного симплекса в его (n−1)-мерную границу.
• Группа омологий Hₙ(X) — факторгруппа циклов по границам.

Различают сингулярную, клеточную, симплексную и де Рамову омологию (последняя связана с дифференциальной геометрией). Теория омологий была создана в начале XX века работами Пуанкаре, Эйленберга и Маклейна; Эйленберг и Маклейн в 1945 году сформулировали аксиоматическую теорию.

¶Связь понятий

Несмотря на разные предметные области, во всех трёх случаях термин «омология» обозначает соответствие, обусловленное структурным единством: общее происхождение генов, общая «химическая формула» членов ряда, изоморфизм гомологичных групп в разных пространствах. В биологии и химии термин имеет непосредственную историческую связь — оба восходят к греческому ὁμόλογος.

¶Источники

• Оуэн Р. Сравнительная анатомия и физиология позвоночных. — Лондон, 1866.
• Дарвин Ч. Происхождение видов. — 1859.
• Altschul S. F. et al. Basic local alignment search tool // Journal of Molecular Biology. — 1990.
• Хомология // Большая российская энциклопедия.
• Александров П. С., Хвостов А. С. Алгебраическая топология. — М.: Наука, 1969.