Ооциты: строение, созревание и роль в оплодотворении¶

Ооцит — это незрелая женская половая клетка (яйцеклетка) на этапе её развития до превращения в полноценную гамету, способную к оплодотворению. Ооциты формируются в яичниках млекопитающих, в том числе человека, и представляют собой самые крупные клетки в теле: зрелая яйцеклетка человека достигает примерно 120 мкм в диаметре. Термин происходит от греческих слов «ōon» (яйцо) и «kytos» (сосуд, клетка).

¶Образование ооцитов

Ооциты закладываются у зародыша женского пола ещё внутриутробно — к 20-й неделе беременности в яичниках плода насчитывается от 5 до 7 миллионов первичных ооцитов. К моменту рождения их остаётся около 1–2 миллионов, а к периоду полового созревания — примерно 300–400 тысяч. Этот процесс сопровождается массовой гибелью клеток (апоптозом), которая продолжается всю репродуктивную жизнь.

Все первичные ооциты находятся в состоянии мейотического блока: деление останавливается на стадии профазы I и возобновляется лишь при овуляции. Такое «замороженное» состояние может длиться десятилетиями.

¶Стадии развития

Развитие ооцита проходит несколько последовательных стадий:

Первое деление мейоза завершается непосредственно перед овуляцией, в ходе которого образуется крупный вторичный ооцит и маленькое полярное тельце — клетка, которая быстро дегенерирует. Второе деление мейоза запускается проникновением сперматозоида и завершается уже в процессе оплодотворения.

¶Строение ооцита

Ооцит имеет типичное строение эукариотической клетки, но с рядом особенностей:

• Цитоплазма (ооплазма) — богата рибосомами, митохондриями и запасными питательными веществами (липидами, гликогеном), которые обеспечивают развитие эмбриона до стадии имплантации.
• Ядро — до завершения мейоза содержит диплоидный набор хромосом.
• Зона пеллюцида — плотная гликопротеиновая оболочка толщиной около 10–15 мкм, окружающая ооцит. Она выполняет защитную функцию и участвует в процессе узнавания сперматозоида.
• Корона лучистая — слой фолликулярных клеток (гранулёз), окружающих зону пеллюциду после овуляции.

¶Оогенез и овуляция

Процесс образования и созревания ооцитов называется огенезом. Он происходит в фолликулах — структурах яичника, состоящих из ооцита и окружающих его гранулёзных и тека-клеток.

В каждом менструальном цикле обычно созревает один (реже два) фолликула. Из нескольких десятков антральных фолликулов, начинающих расти в начале цикла, до овуляции доходит только один доминантный. Разрыв фолликула и выход вторичного ооцита в брюшную полость (с последующим захватом маточной трубой) называется овуляцией и происходит примерно на 14-й день цикла.

¶Роль в оплодотворении

При оплодотворении сперматозоид преодолевает зону пеллюциду, связываясь с рецепторами на её поверхности. Это запускает реакцию кортикального слоя и блокирует проникновение других сперматозоидов (полиспермия). После слияния ядер завершается второе деление мейоза, и образуется зигота с диплоидным набором хромосом — по 23 от матери и от отца.

¶Клиническое значение

Знание биологии ооцитов лежит в основе вспомогательных репродуктивных технологий. Экстракция ооцитов из фолликулов (пункция) проводится в программах экстракорпорального оплодотворения (ЭКО). Для сохранения фертильности перед лечением, способным повредить яичники, практикуется криоконсервация ооцитов.

Возрастная деградация качества ооцитов — основная причина снижения женской фертильности после 35 лет и роста числа хромосомных аномалий (например, синдрома Дауна) при поздней беременности.

¶Интересные факты

• Человеческий ооцит примерно в 200 раз крупнее типичной соматической клетки.
• За всю жизнь у женщины созревает и овулирует лишь около 400–500 ооцитов — менее 0,01 % от их исходного числа.
• У некоторых животных (например, у кур) ооцит может достигать нескольких сантиметров в диаметре.

¶Источники

• «Биология развития» — Р. Льюис, М. Фарахан
• «Гистология» — В.В. Стуканов (учебник для вузов)
• «Репродуктивная медицина» — под ред. В.И. Кулакова
• «Molecular Biology of the Cell» — А. Лодиш и др.