Ортогенез¶

Ортогенез (от др.-греч. ὀρθός — прямой и γένεσις — происхождение, развитие) — эволюционная концепция, согласно которой развитие живой природы происходит в определённом, заранее заданном направлении, независимо от внешних условий и естественного отбора. Ортогенез противопоставляется дарвиновской теории эволюции, основанной на случайных наследственных изменениях и их отборе средой.

¶История возникновения

Концепция ортогенеза возникла в конце XIX — начале XX века как реакция на ограниченность ранних дарвинистских моделей. Сторонники ортогенеза указывали на существование в палеонтологической летописи длительных рядов форм, развивающихся в одном направлении (например, увеличение размеров тела, редукция конечностей), что, по их мнению, не могло быть объяснено только случайными мутациями и отбором.

Термин «ортогенез» был введён немецким биологом Вильгельмом Гааке в 1893 году. Однако наиболее полное развитие эта идея получила в работах палеонтолога Генри Фэрфилда Осборна (США) и ботаника Карла фон Нэгели (Швейцария). Осборн, изучая эволюцию слонов и носорогов, предложил концепцию «аристогенеза» — эволюции, направляемой внутренними факторами организма.

В России идеи ортогенеза развивали Лев Семёнович Берг (концепция номогенеза) и Николай Иванович Вавилов (закон гомологических рядов в наследственной изменчивости). Берг в книге «Номогенез, или Эволюция на основе закономерностей» (1922) утверждал, что эволюция носит не случайный, а закономерный характер, подобный кристаллизации.

¶Основные положения

Ортогенез в различных его формах объединяет несколько ключевых идей:

• Направленность эволюции. Развитие групп организмов идёт по определённым траекториям, которые могут сохраняться на протяжении миллионов лет (например, увеличение объёма мозга у гоминид).
• Внутренняя детерминированность. Направление задаётся внутренними свойствами организма — его наследственностью, физиологическими и морфологическими ограничениями, а не внешней средой.
• Автономность от отбора. Естественный отбор рассматривается не как творческий фактор, а как «фильтр», отсеивающий нежизнеспособные варианты, но не создающий новые направления.
• Предопределённость финала. В наиболее радикальных версиях (телеологические концепции) утверждается, что эволюция имеет конечную цель — появление определённых форм или даже человека.

¶Классификация и разновидности

В рамках ортогенеза выделяют несколько течений, различающихся по степени жёсткости детерминации:

¶Аргументы сторонников

Сторонники ортогенеза приводят следующие доводы:

1. Палеонтологические ряды. Наличие длительных последовательностей ископаемых форм, изменяющихся в одном направлении (например, эволюция лошади от малого гиракотерия до современной лошади, или редукция пальцев у копытных).
2. Параллелизм. Сходные направления эволюции в неродственных группах (например, появление саблезубости у сумчатых и плацентарных хищников).
3. «Переразвитие» органов. Явления, когда орган развивается до размеров, невыгодных для организма (бивни мамонта, рога ирландского лося), что, по мнению ортогенетиков, необъяснимо отбором.
4. Ограниченность изменчивости. Наблюдение, что мутации и модификации возникают не хаотично, а в определённых рамках, заданных генотипом.

¶Критика и современное состояние

Современная эволюционная биология в целом отвергает ортогенез как самостоятельный механизм эволюции. Основные возражения:

• Отсутствие механизма. Не выявлено никаких внутренних сил или «жизненной энергии», которые могли бы направлять эволюцию. Современная генетика не подтверждает существование «ортогенов».
• Объяснение палеонтологических рядов. Длительное направленное изменение может быть объяснено стабилизирующим отбором в медленно меняющейся среде или действием корреляций между признаками (аллометрия).
• Примеры «переразвития». Такие явления, как гигантские рога, объясняются половым отбором или аллометрическим ростом (когда орган растёт быстрее тела), а не предопределённостью.
• Необъяснимость вымираний. Если эволюция предопределена, почему вымирают целые группы, казавшиеся «успешными»?

Тем не менее, отдельные элементы ортогенетического мышления сохранились в современных концепциях:

• Эволюционные ограничения (constraints) — признаётся, что строение организма накладывает ограничения на возможные направления изменений.
• Канализация развития (developmental canalization) — идея о том, что онтогенез (индивидуальное развитие) буферизует внешние воздействия, направляя развитие по определённым траекториям.
• Эволюция развития (evo-devo) — изучает, как изменения в регуляции генов развития могут создавать направленные морфологические преобразования.

¶Значение в истории науки

Ортогенез сыграл важную роль в развитии эволюционной теории, стимулировав дискуссии о роли случайности и закономерности в эволюции. Он способствовал развитию палеонтологии и сравнительной анатомии, а также постановке вопроса о внутренних факторах эволюции. В середине XX века, с утверждением синтетической теории эволюции, ортогенез был вытеснен на периферию научного мейнстрима, однако его идеи периодически возрождаются в рамках альтернативных эволюционных концепций (например, в работах Стивена Гулда и Ричарда Левонтина, критиковавших «адаптационистскую программу»).

¶Источники

• Берг Л. С. «Номогенез, или Эволюция на основе закономерностей». — Петроград, 1922.
• Гааке В. «Ортогенез» // «Основы эволюционной теории». — 1893.
• Осборн Г. Ф. «Происхождение и эволюция жизни». — 1917.
• Gould S. J. «The Structure of Evolutionary Theory». — Harvard University Press, 2002.
• Mayr E. «The Growth of Biological Thought». — Harvard University Press, 1982.
• Назаров В. И. «Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели». — М.: URSS, 2005.