Палочки и колбочки сетчатки глаза¶

Палочки и колбочки — два типа фоторецепторных клеток сетчатки глаза позвоночных, преобразующих световой сигнал в нервный импульс. Палочки отвечают за сумеречное (скотопическое) зрение и восприятие движения, колбочки — за дневное (фотопическое) зрение и цветоразличение. У человека сетчатка содержит около 120 млн палочек и 6–7 млн колбочек.

¶Строение и расположение

Оба типа клеток имеют сходное строение: наружный сегмент с мембранными дисками, содержащими зрительный пигмент, внутренний сегмент с органеллами, аксон и синаптическое окончание. Наружные сегменты палочек заполнены отдельными дисковыми мембранами, плотно уложенными друг на друга; в колбочках эти мембраны представляют собой инвагинации плазматической мембраны.

Палочки расположены преимущественно по периферии сетчатки, их плотность максимальна на расстоянии около 20° от центральной ямки. Колбочки сконцентрированы в центральной зоне — макуле, и особенно густо — в центральной ямке (фовеа), где палочки практически отсутствуют. Именно поэтому в условиях яркого света детальное зрение обеспечивается преимущественно колбочками.

¶За что отвечают палочки

Палочки содержат зрительный пигмент родопсин, чувствительный к слабому свету. Один фотон способен вызвать в палочке электрический ответ, что делает эти клетки чрезвычайно светочувствительными. Палочки обеспечивают:

• Сумеречное зрение — работу в условиях низкой освещённости (от яркого лунного света до тусклых сумерек).
• Ахроматическое зрение — восприятие яркости, но не цвета, поскольку все палочки содержат один и тот же пигмент.
• Периферическое зрение — обнаружение объектов и движения на краях поля зрения.
• Зрение в сумерках — способность различать формы предметов при слабом освещении.

При недостатке витамина A в организме родопсин не синтезируется в полном объёме, что приводит к «куриной слепоте» — резкому ухудшению сумеречного зрения.

¶За что отвечают колбочки

Колбочки работают при высокой освещённости и обеспечивают высокую остроту зрения и цветовосприятие. В сетчатке человека присутствуют три типа колбочек, различающихся по пигментам:

Сигналы от трёх типов колбочек мозг комбинирует, формируя ощущение миллионов оттенков. Отсутствие или дефект одного типа пигментов приводит к цветовой слепоте (дальтонизму) — чаще всего к невозможности различать красный и зелёный цвета.

¶Механизм фототрансдукции

Свет, попадая на зрительный пигмент, вызывает изомеризацию ретиналя (производного витамина A) и запускает каскад биохимических реакций. В палочках этот процесс описан подробнее: возбуждение родопсина активирует белок трансдуцин, который, в свою очередь, подавляет активность фермента фосфодиэстеразы. В результате концентрация цГМФ в наружном сегменте снижается, ионные каналы закрываются, клетка гиперполяризуется и снижает выделение глутамата в синапсе.

В колбочках механизм аналогичен, но используются иодопсины (светочувствительные белки колбочек) и несколько иные кинетические параметры, что обеспечивает быстрое приспособление к яркому свету.

¶Адаптация к освещённости

Палочки и колбочки работают в разных диапазонах яркости. Переход от одного режима к другому — световая адаптация — занимает от нескольких секунд до десятков минут. При входе в тёмное помещение сначала работает только зрение колбочек, затем постепенно «включаются» палочки. Обратный процесс (адаптация к яркому свету) происходит быстрее.

¶Клиническое значение

Поражение палочек и колбочек лежит в основе ряда наследственных заболеваний сетчатки. При пигментном ретините деградируют преимущественно палочки, что проявляется сужением поля зрения и «куриной слепотой». Дистрофии колбочек (например, болезнь Штаргардта) ведут к потере центрального зрения. Современные методы лечения включают генную терапию и искусственную сетчатку.

¶История

Впервые палочки и колбочки описал в 1834 году чешский анатом Ян Пуркине, наблюдавший их в сетчатке птиц. Термин «колбочка» ввёл в 1854 году немецкий анатом Вильгельм Вальдейер. Роль родопсина в сумеречном зрении установил в 1878 году Франц Кристенсен, а трёхкомпонентную теорию цветового зрения предложил в 1802 году Томас Юнг, позже развитую Германом Гельмгольцем.

Источники:

• Гайтон А. Физиология и механизм болезней
• Википедия: Палочки и колбочки
• Косицкий Г. И. Глаз и зрение
• Синельников Р. Д. Атлас анатомии человека