Планула

Планула — это свободноплавающая личинка многих видов кишечнополостных (Cnidaria), а также некоторых гребневиков (Ctenophora). Представляет собой одну из ранних стадий онтогенеза, следующую за стадией бластулы или гаструлы. Планула имеет вытянутую, овальную или червеобразную форму, покрыта ресничками, с помощью которых активно перемещается в водной среде. В типичном случае планула ведёт планктонный образ жизни, служа для расселения вида, а затем оседает на субстрат и метаморфизирует в полип или, у некоторых видов, непосредственно в медузу.

Строение и морфология

Планула представляет собой двуслойный организм, состоящий из наружного слоя клеток — эктодермы — и внутреннего — энтодермы. Между ними может располагаться тонкий слой мезоглеи — студенистого внеклеточного матрикса. Тело планулы, как правило, не имеет рта и кишечной полости, хотя у некоторых видов (например, у сцифоидных медуз) на стадии планулы может закладываться первичный рот — бластопор.

Эктодерма

Наружный слой образован покровными эпителиально-мускульными клетками, несущими реснички. Реснички обеспечивают поступательное движение планулы в толще воды. Кроме того, в эктодерме присутствуют интерстициальные клетки (резервные стволовые клетки), стрекательные клетки (книдоциты) и железистые клетки. Стрекательные клетки у планул обычно не функционируют до оседания, но их зачатки уже присутствуют. Железистые клетки участвуют в прикреплении к субстрату при метаморфозе.

Энтодерма

Внутренний слой состоит из энтодермальных клеток, которые могут быть как жгутиковыми, так и амёбоидными. У некоторых планул энтодерма полностью заполняет внутреннюю полость, у других — образует неполную гастральную полость. Энтодермальные клетки часто содержат желточные включения, обеспечивающие личинку питанием в период свободного плавания, так как планула не способна к активному захвату пищи.

Симметрия

Планула обладает билатеральной симметрией, что отличает её от радиально-симметричных взрослых форм кишечнополостных. У планулы различают передний (оральный) и задний (аборальный) полюса. Передний полюс обычно более широкий и несёт скопление ресничек, задний — сужен. У некоторых видов на переднем конце имеется пигментное пятно — примитивный светочувствительный орган (глазок).

Типы планул

В зависимости от особенностей строения и развития выделяют несколько типов планул:

• Целобластула — полый шар из однослойного эпителия, который затем превращается в планулу путём миграции клеток внутрь. Характерна для гидроидных (Hydrozoa).
• Стереогаструла — личинка с плотным внутренним слоем клеток, без полости. Встречается у многих сцифоидных (Scyphozoa) и кубомедуз (Cubozoa).
• Планула с гастральной полостью — у некоторых коралловых полипов (Anthozoa) планула имеет полость, сообщающуюся с внешней средой через рот, который может открываться ещё до оседания.

Развитие и жизненный цикл

Планула образуется в результате дробления оплодотворённого яйца. У большинства кишечнополостных развитие идёт через стадию бластулы, которая затем гаструлирует, превращаясь в планулу. У некоторых видов (например, у гидры) планула может развиваться партеногенетически или из почки.

Свободное плавание

Продолжительность планктонной стадии варьирует от нескольких часов до нескольких недель в зависимости от вида и температуры воды. В этот период планула не питается, используя запасы желтка. Движение осуществляется за счёт биения ресничек, причём планула обычно плывёт передним концом вперёд. У многих видов планула обладает положительным фототаксисом (стремится к свету) на ранних стадиях и отрицательным — перед оседанием.

Оседание и метаморфоз

Поиск подходящего субстрата для оседания — критический этап. Планула реагирует на химические сигналы, текстуру поверхности, наличие бактериальной плёнки и других организмов. При контакте с субстратом железистые клетки эктодермы выделяют слизь, фиксирующую личинку. Затем происходит метаморфоз: реснички сбрасываются, планула уплощается, на аборальном полюсе формируется подошва (у полипов), а на оральном — ротовое отверстие, окружённое щупальцами. Так образуется первичный полип (гидра или сцифистома). У некоторых видов (например, у гидроидных медуз) планула может превращаться не в полип, а непосредственно в молодую медузу.

Распространение и экология

Планулы встречаются у всех кишечнополостных, за исключением некоторых пресноводных форм, у которых развитие может быть прямым (без личиночной стадии). Планулы играют важную роль в расселении видов, особенно у сидячих форм (коралловые полипы, гидроиды). Благодаря планктонной стадии личинки могут преодолевать значительные расстояния, колонизируя новые территории.

Факторы, влияющие на оседание

• Температура воды — оптимальные значения ускоряют метаморфоз.
• Солёность — многие планулы чувствительны к опреснению.
• Свет — для большинства коралловых полипов характерен отрицательный фототаксис перед оседанием.
• Химические сигналы — присутствие определённых видов водорослей или бактерий может стимулировать или подавлять оседание.
• Субстрат — предпочтение отдаётся твёрдым поверхностям (камни, раковины, искусственные сооружения).

Значение в науке и аквакультуре

Планулы являются удобным объектом для изучения процессов гаструляции, клеточной дифференцировки и метаморфоза у беспозвоночных. Исследования планул помогают понять механизмы регенерации, так как кишечнополостные обладают высокой способностью к восстановлению тканей.

В аквакультуре и морской биологии изучение планул важно для:

• Коралловых рифов — понимание условий оседания личинок необходимо для восстановления повреждённых рифов.
• Марикультуры — контроль оседания планул медуз (например, Aurelia aurita) помогает предотвращать вспышки численности медуз, наносящих ущерб рыболовству и аквакультуре.
• Биообрастания — планулы гидроидов и мианок (хотя мианки не относятся к кишечнополостным) являются одними из основных компонентов обрастания судов и подводных сооружений.

Интересные факты

• У некоторых видов кораллов (например, у Pocillopora damicornis) планулы могут размножаться бесполым путём — почкованием, не оседая на субстрат.
• Планула гидры (Hydra vulgaris) способна переживать неблагоприятные условия, впадая в состояние анабиоза.
• Самая крупная планула (до 2 мм) описана у некоторых глубоководных сцифоидных медуз.
• В 2010-х годах были обнаружены планулы, способные к активному питанию бактериями через временный рот, что опровергает устоявшееся мнение о непитающейся стадии.

Источники

• Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. — М.: Издательство МГУ, 2005.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.
• Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. — М.: Наука, 1975.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Академия, 2008.
• Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы. — М.: Издательство АН СССР, 1960.