Плазмалемма — структура клеточной мембраны¶

Плазмалемма (от греч. πλάσμα — «форма, вещество» и λέμμα — «кожа, оболочка»; синонимы: цитолемма, клеточная мембрана, плазматическая мембрана) — тонкая оболочка, ограничивающая цитоплазму клетки и отделяющая её от внешней среды. Представляет собой липидно-белковую структуру толщиной 7—10 нм, построенную по модели жидкостно-мозаичной мембраны Сингера иНиколсона (1972). Плазмалемма обеспечивает избирательную проницаемость, транспорт веществ, межклеточное взаимодействие и передачу сигналов.

¶Строение

¶Липидный бислой

Основа плазмалеммы — двойной слой липидов (бислой), молекулы которых имеют гидрофильную «головку» и гидрофобные «хвосты». Гидрофобные концы обращены внутрь мембраны и образуют неполярное ядро, а гидрофильные — к внешней и внутренней среде. Основные липиды плазмалеммы:

• фосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозитол);
• холестерин, встроенный между фосфолипидами и регулирующий текучесть мембраны;
• гликолипиды, расположенные преимущественно во внешнем слое.

Соотношение липидов и белков в плазмалемме млекопитающих составляет приблизительно 50 % липидов и 50 % белков по массе; в миелиновых оболочках нервных волокон доля липидов достигает 70—80 %.

¶Мембранные белки

Белки плазмалеммы делятся на интегральные (трансмембранные), погружённые в бислой на различную глубину, и периферические, связанные с поверхностью мембраны или с интегральными белками. Ключевые функции:

• транспортёры и каналы — обеспечивают пассивный и активный перенос ионов и молекул (например, натрий-калиевый насос Na⁺/K⁺-АТФаза, переносящий 3 иона Na⁺ наружу и 2 иона K⁺ внутрь клетки за один цикл);
• рецепторы — связывают гормоны, нейромедиаторы и другие сигнальные молекулы, запуская внутриклеточные каскады;
• ферменты — катализируют химические реакции на поверхности мембраны (аденилатциклаза, фосфолипазы);
• адгезионные молекулы — участвуют в узнавании клеток и формировании тканей (кадгерины, интегрины);
• цитоскелетные белки — связывают мембрану с внутриклеточными структурами (спектрин, анкирин в эритроцитах).

¶Углеводный слой

Олигосахариды, присоединённые к белкам (гликопротеины) и липидам (гликолипиды), формируют на внешней поверхности плазмалеммы гликокаликс — «сахарную шапку». Гликокаликс выполняет рецепторную и защитную функции, участвует в иммунном узнавании и определяет групповую принадлежность крови (например, антигены системы AB0 — это гликолипиды эритроцитов).

¶Свойства

Плазмалемма обладает свойствами живого вещества: избирательной проницаемостью, текучестью и самовосстановлением. Жидкостная текучесть обеспечивается неустойчивостью липидных связей: липиды и многие белки способны перемещаться в плоскости мембраны, что было доказано экспериментами по слиянию клеток мыши и человека (Фрай, Эдидин, 1970). При нарушении целостности плазмалеммы (например, при гемолизе эритроцитов) мембрана способна к самозалечиванию, если повреждение не превышает определённого предела.

¶Транспорт веществ через плазмалемму

¶Пассивный транспорт

• диффузия — прохождение мелких неполярных молекул (O₂, CO₂, стероидные гормоны) прямо через липидный бислой;
• облегчённая диффузия — перенос глюкозы и аминокислот через интегральные белки-переносчики;
• осмос — движение воды через специальные каналы аквапорины.

¶Активный транспорт

Против градиента концентрации с затратой энергии АТФ. Основные примеры: Na⁺/K⁺-АТФаза, Ca²⁺-насос, H⁺/K⁺-АТФаза желудочного эпителия.

¶Везикулярный транспорт

• эндоцитоз — поглощение веществ клеткой путём образования впячиваний мембраны: фагоцитоз (захват крупных частиц), пиноцитоз (захват жидкости), рецептор-опосредованный эндоцитоз (например, захват холестерина в составе липопротеинов низкой плотности);
• экзоцитоз — слияние внутренних везикул с плазмалеммой и выделение содержимого наружу; используется нейронами для высвобождения нейромедиаторов и клетками поджелудочной железы для секреции инсулина.

¶Межклеточные контакты

Плазмалеммы соседних клеток образуют специализированные контакты:

• плотные контакты (зудоющие контакты) — герметизируют пространство между клетками эпителия;
• десмосомы — механически скрепляют клетки, например в коже и сердечной мышце;
• щелевые контакты — создают ионные каналы между клетками, позволяя малым молекулам и ионам переходить напрямую (в России и СССР такие контакты изучались в работах Л. В. Полякова);
• полудесмосомы — фиксируют клетку на внеклеточном матриксе.

¶Эволюционное значение

Появление плазмалеммы — ключевой этап возникновения жизни: она разделила «внутреннюю» химическую систему клетки и внешнюю среду, что позволило поддерживать внутреннее гомеостатическое состояние и создать протоклетку. По современным представлениям, первые мембраны могли состоять из простых амфифильных молекул, самопроизвольно образующих бислой в водной среде.

¶Применение в медицине и биотехнологии

Знание свойств плазмалеммы лежит в основе создания липосомальных систем доставки лекарств — искусственно сформированных сферических структур с липидным бислоем, используемых для адресной транспортировки препаратов. Мембранные рецепторы являются мишенями для большинства фармакологических средств: бета-адреноблокаторы, антигистаминные препараты и многие другие классы лекарств действуют через взаимодействие с белками плазмалеммы.

¶История

Представления о существовании клеточной оболочки сложились в XIX веке вместе с развитием клеточной теории Шлейдена и Шванна (1838—1839). Однако прямые доказательства мембранного строения были получены после создания электронной микроскопии: в 1950-х годах Т. Робертсон описал «единичную мембрану» — характерный трёхслойный контраст на электронных микрофотографиях. В 1972 году Дж. Сингер и Г. Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель, ставшую общепринятой.

Источники:

• Альбертс Б. и др. Молекулярная биология клетки.
• Львов Д. К. и др. Общая вирусология.
• Робертсон Дж. Д. Ультраструктура клеточных мембран.
• Сингер С. Дж., Николсон Г. Л. Fluid mosaic model of the structure of cell membranes (1972).
• Кассель Р. С., Хайнрих Р. Биохимия.