Поллиний

Поллиний — это компактное образование, состоящее из пыльцевых зёрен, склеенных между собой в единую массу или соединённое вязкими нитями. Поллинии характерны для цветковых растений, в первую очередь для представителей семейства Орхидные (Orchidaceae) и некоторых молочайных (Asclepiadaceae). В отличие от обычной сыпучей пыльцы, поллиний переносится опылителями (насекомыми, птицами, реже ветром) как единое целое, что обеспечивает более точное и эффективное опыление.

Строение и типы поллиниев

Поллиний представляет собой агломерат пыльцевых зёрен, скреплённых специфическим веществом — висцином (или висциновым маслом). Висцин — это липкий, эластичный полисахаридный секрет, который выделяется клетками тапетума (питательной ткани пыльника). В зависимости от степени склеивания и способа соединения с цветком различают несколько типов поллиниев:

• Сектальные поллинии — пыльцевые зёрна склеены в плотные комки, которые не распадаются на отдельные зёрна. Внутри комка зёрна могут быть расположены хаотично или в определённом порядке.
• Тектальные поллинии — зёрна соединены тонкими висциновыми нитями, образующими сетчатую структуру. Поллиний при этом сохраняет форму, но может частично деформироваться.
• Массульные поллинии — зёрна собраны в более крупные гроздья — массулы, которые, в свою очередь, могут быть объединены в поллиний. Такая структура характерна для многих орхидей.

Поллиний обычно имеет ножку (каудикулу) — тонкий, часто липкий стебелёк, который прикрепляет поллиний к телу опылителя. На конце каудикулы может находиться липкий диск (висцидий) или клейкая подушечка (ретинулум), которые обеспечивают прикрепление к насекомому. У некоторых видов орхидей поллинии могут быть парными (два поллиния на одной каудикуле) или множественными.

Распространение у растений

Орхидные (Orchidaceae)

Поллинии являются одной из ключевых особенностей семейства Орхидные. У орхидей пыльцевые зёрна не образуют обычной пыльцевой массы, а собраны в поллинии. Количество поллиниев в цветке варьирует от одного до нескольких (чаще 2, 4 или 8). У большинства видов орхидей поллинии находятся в специальных структурах — поллинариях. Поллинарий включает в себя: поллиний (или два поллиния), каудикулу и ретинулум (или висцидий). При посещении цветка насекомым ретинулум приклеивается к его телу (чаще к голове или хоботку), и поллинарий выносится из цветка. Затем, когда насекомое посещает другой цветок, поллиний соприкасается с рыльцем пестика, и происходит опыление.

Молочайные (Asclepiadaceae)

У молочайных (например, у ваточника (Asclepias)) поллинии также образуются, но их строение несколько иное. Пыльцевые зёрна склеены в плотные, часто удлинённые образования — поллинии, которые расположены в пыльниках. При опылении насекомое (например, бабочка или шмель) задевает ножкой или хоботком специальные щели в пыльнике, и поллиний прикрепляется к его конечности. У некоторых видов поллинии могут быть соединены попарно.

Другие семейства

Поллинии встречаются у некоторых представителей семейств Ластовневые (Apocynaceae), Бромелиевые (Bromeliaceae) и даже у отдельных видов злаков (Poaceae), хотя у последних это скорее исключение. У злаков поллинии образуются редко и обычно связаны с адаптацией к опылению ветром или насекомыми.

Функции и эволюционное значение

Поллинии выполняют несколько важных функций:

• Эффективность опыления. Перенос пыльцы единым блоком резко увеличивает вероятность того, что на рыльце пестика попадёт достаточное количество пыльцевых зёрен для оплодотворения. Это особенно важно для растений, у которых цветки имеют сложное строение и требуют точного попадания пыльцы.
• Точность опыления. Поллинии, прикреплённые к определённым частям тела опылителя (например, к голове или хоботку), обеспечивают контакт с рыльцем только при посещении цветка того же вида. Это снижает риск перекрёстного опыления с другими видами.
• Снижение потерь пыльцы. В отличие от сыпучей пыльцы, которая может быть потеряна при переносе ветром или при неаккуратном движении насекомого, поллиний остаётся целым до момента опыления.
• Адаптация к специализированным опылителям. Многие орхидеи, имеющие поллинии, опыляются только определёнными видами насекомых (бабочками, пчёлами, мухами). Такая специализация снижает конкуренцию за опылителей и повышает эффективность опыления.

Эволюционно поллинии возникли как адаптация к опылению насекомыми. Считается, что у предков орхидных и молочайных пыльца была сыпучей, но в ходе эволюции произошло склеивание зёрен висцином. Это позволило растениям перейти к более точному и надёжному способу опыления, что, в свою очередь, способствовало диверсификации этих семейств.

Механизм опыления с участием поллиниев

Процесс опыления с участием поллиниев можно разделить на несколько этапов:

1. Посещение цветка опылителем. Насекомое (или птица) привлекается нектаром, запахом или окраской цветка.
2. Прикрепление поллинария. При попытке добраться до нектара насекомое задевает ретинулум (липкий диск) или каудикулу. Поллинарий приклеивается к телу насекомого.
3. Вынос поллиния. При выходе из цветка поллинарий вытягивается из пыльника. У некоторых видов он может быть вынесен на значительное расстояние (до нескольких сантиметров).
4. Перенос поллиния. Насекомое переносит поллинарий на другой цветок того же вида.
5. Опыление. При посещении второго цветка поллиний соприкасается с рыльцем пестика. Пыльцевые зёрна прорастают, и происходит оплодотворение.

У некоторых орхидей поллинии могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких дней или даже недель, что увеличивает шансы на опыление.

Примеры растений с поллиниями

• Орхидеи: фаленопсис (Phalaenopsis), цимбидиум (Cymbidium), дендробиум (Dendrobium), венерин башмачок (Cypripedium), ятрышник (Orchis).
• Молочайные: ваточник (Asclepias), ластовень (Vincetoxicum), церопегия (Ceropegia).
• Ластовневые: хойя (Hoya), стефанотис (Stephanotis).

Интересные факты

• У некоторых орхидей поллинии могут быть настолько крупными, что их можно увидеть невооружённым глазом. Например, у орхидеи рода Cattleya поллинии достигают размера 2–3 мм.
• У некоторых видов молочайных поллинии могут быть соединены попарно, образуя так называемые «поллинарные пары».
• Висцин, склеивающий пыльцевые зёрна, является одним из самых липких природных веществ. Он способен приклеиваться к гладким поверхностям, включая хитин насекомых.
• У некоторых орхидей поллинии могут быть подвижными: при изменении влажности воздуха они могут изгибаться, что способствует более точному попаданию на рыльце.
• Изучение поллиниев помогает в систематике растений: форма, размер и количество поллиниев являются важными диагностическими признаками для определения видов орхидей.

Источники

• Дарвин Ч. «Опыление орхидей насекомыми» (1862).
• Артюшенко З. Т. «Атлас по морфологии цветковых растений» (1986).
• Кузнецов В. И. «Ботаника: систематика растений» (2005).
• Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. «Современная ботаника» (1990).
• Справочник «Орхидеи мира» (2008).
• Энциклопедия «Жизнь растений» (1974).