Рибонуклеиновая кислота¶

Рибонуклеиновая кислота (РНК) — один из двух основных типов нуклеиновых кислот, встречающихся в живых организмах, наряду с дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). РНК представляет собой линейный полимер, построенный из остатков рибонуклеотидов, связанных 3′,5′-фосфодиэфирными связями. В отличие от ДНК, сахаром в составе РНК является рибоза, а в качестве одного из азотистых оснований выступает урацил вместо тимина. РНК выполняет в клетке разнообразные функции: хранение и перенос генетической информации, катализ биохимических реакций, участие в регуляции экспрессии генов.

¶Структура

РНК-полимер состоит из нуклеотидов, каждый из которых включает рибозу, азотистое основание и остаток фосфорной кислоты. Основания делятся на пуриновые (аденин, гуанин) и пиримидиновые (цитозин, урацил). В отличие от ДНК, где основания соединены комплементарными водородными связями в двойную спираль, РНК чаще всего существует в виде одноцепочечной молекулы, которая складывается в сложные третичные структуры за счёт внутримолекулярного спаривания оснований. Такие структуры могут включать шпильки, петли, внутренние и концевые шпильки, а также сложные узлы. Вторичная структура РНК определяется последовательностью нуклеотидов и стабилизируется водородными связями между комплементарными основаниями (A–U, G–C, а также нестандартные пары G–U).

¶Классификация

В зависимости от выполняемых функций выделяют несколько основных типов РНК:

¶Биосинтез

Синтез РНК в клетке осуществляется ферментами РНК-полимеразами. У бактерий работает одна РНК-полимераза, у эукариот — три (РНК-полимеразы I, II и III), каждая из которых транскрибирует определённые классы генов. Процесс транскрипции включает инициацию, элонгацию и терминацию. Продукт первичного транскрибирования у эукариот подвергается дальнейшей обработке: добавлению 5′-кэпа, полиаденилированию 3′-конца и сплайсингу (вырезанию интронов).

¶Функции

¶Перенос генетической информации

Матричная РНК (мРНК) несёт информацию, закодированную в последовательности ДНК, и служит матрицей для синтеза белка на рибосомах. Кодон — три последовательных нуклеотида, определяющих одну аминокислоту. Генетический код, построенный на принципе триплетности, был расшифрован в 1960-х годах усилиями Н. Беренца, М. Ниренберга, Х. Кораны и других исследователей.

¶Транспорт аминокислот

Транспортные РНК (тРНК) обеспечивают считывание генетического кода. Каждая тРНК несёт на 3′-конце конкретную аминокислоту и содержит антикодон — три последовательности, комплементарные кодону мРНК. Ферменты аминоацил-тРНК-синтетазы специфично присоединяют аминокислоту к соответствующей тРНК.

¶Каталитическая активность

Открытие рибозимов — РНК-молекул, обладающих каталитической активностью, — в 1980-х годах (Т. Чек, С. Олтман) подтвердило гипотезу «мира РНК», согласно которой РНК предшествовала белкам и ДНК в эволюции. Каталитическую роль играет рРНК в рибосоме, что делает рибосому рибозимом.

¶Регуляция

Малые интерферирующие РНК (siRNA) и микроРНК (miRNA) участвуют в РНК-интерференции — механизме посттранскрипционного подавления экспрессии генов. Длинные некодирующие РНК (lncRNA) регулируют транскрипцию, эпигенетические модификации и структуру хроматина.

¶Роль в эволюции

Гипотеза «мира РНК» предполагает, что ранние формы жизни основывались на РНК как носителе генетической информации и катализаторе, а ДНК и белки появились позднее. В пользу этой гипотезы свидетельствует каталитическая активность рРНК в рибосоме и способность РНК к саморепликации in vitro.

¶Применение

РНК-технологии получили широкое развитие в XXI веке. Вакцины на основе мРНК (например, против COVID-19) используют синтетическую мРНК для индукции иммунного ответа. Метод РНК-интерференции применяется в исследовательских и терапевтических целях. Секвенирование РНК (RNA-seq) позволяет изучать экспрессию генов в различных тканях и условиях.

¶Исторические сведения

РНК была открыта в 1868 году Фридрихом Мизером, который выделил нуклеин из гноя и назвал его нуклеином. В 1909 году Фебер и Лебен выделили рибонуклеиновую кислоту из дрожжей. Термин «рибонуклеиновая кислота» был предложен Рихардом Альтманом в 1889 году. Структура РНК была описана в 1950-х годах, а роль мРНК в синтезе белка — в начале 1960-х.

¶Источники

• Альбертс Б. и др. «Молекулярная биология клетки»
• Лёвингер Д.М. «Молекулярная биология гена»
• Watson J.D. et al. «Molecular Biology of the Gene»
• Н. Беренц, М. Ниренберг. Работы по расшифровке генетического кода
• Alberts B. et al. «Molecular Biology of the Cell», 6th ed.