РРНК — рибосомальная РНК¶
РРНК (рибосомальная РНК, rRNA) — класс некодирующих рибонуклеиновых кислот, входящих в состав рибосом — клеточных органелл, осуществляющих синтез белка (трансляцию). РРНК составляет основную массу рибосомальной РНК (до 60–65 % массы рибосомы) и выполняет как структурные, так и каталитические функции. В клетках прокариот и эукариот выделяют несколько типов РРНК, различающихся по размеру и функциям.
¶Классификация
РРНК классифицируют по седиментационному коэффициенту (единица — свед, S), определяемому методом ультрацентрифугирования.
¶У прокариот (бактерий и архей)
Рибосома прокариот имеет седиментационный коэффициент 70S и состоит из двух субъединиц:
| Субъединица | Седиментационный коэффициент | Состав |
|---|---|---|
| Малая (30S) | 30S | 16S РРНК + ~21 белок |
| Большая (50S) | 50S | 23S РРНК, 5S РРНК + ~31 белок |
- 16S РРНК (длина ~1540 нуклеотидов) — входит в малую субъединицу, участвует в связывании мРНК и инициации трансляции.
- 23S РРНК (~2900 нуклеотидов) — входит в большую субъединицу, выполняет роль пептидилтрансферазы (рибозим).
- 5S РРНК (~120 нуклеотидов) — также в большой субъединице, стабилизирует структуру.
¶У эукариот
Рибосома эукариот имеет коэффициент 80S:
| Субъединица | Седиментационный коэффициент | Состав |
|---|---|---|
| Малая (40S) | 40S | 18S РРНК + ~33 белка |
| Большая (60S) | 60S | 28S, 5.8S, 5S РРНК + ~49 белков |
- 18S РРНК (~1900 нуклеотидов) — аналог 16S РРНК прокариот.
- 28S РРНК (~4700 нуклеотидов) — аналог 23S РРНК.
- 5.8S РРНК (~160 нуклеотидов) — гомологична 5′-концевой области 23S РРНК.
- 5S РРНК (~120 нуклеотидов) — синтезируется РНК-полимеразой III, в отличие от остальных РРНК эукариот, транскрибируемых РНК-полимеразой I.
В митохондриях и хлоропластах эукариот содержатся собственные рибосомы, РРНК которых ближе к прокариотическим (например, 12S и 16S РРНК в митохондриях человека).
¶Функции
Основные функции РРНК:
- Каталитическая (рибозимная). Пептидилтрансферазный центр большой субъединицы, формируемый преимущественно 23S (28S) РРНК, катализирует образование пептидной связи между аминокислотами. Рибосома, таким образом, является рибозимом — каталитическая активность определяется РНК, а не белками.
- Структурная. РРНК формает каркас рибосомы, обеспечивая правильное расположение белков и тРНК.
- Регуляторная. 16S (18S) РРНК участвует в распознавании инициаторной последовательности мРНК ( Shine — Dalgarno у прокариот) и обеспечивает точность кодирования при трансляции.
¶Биогенез РРНК
У эукариот все крупные РРНК (18S, 5.8S, 28S) транскрибируются как единый прекурсор — 45S прекурсорная РРНК (в ядрышке), который подвергается последовательному расщеплению и модификациям (метилирование, псевдоуридинилирование) с участием малых ядрышковых РНК (snRNA). 5S РРНК синтезируется отдельно. У прокариот транскрипция рРНК-оперона (rrn) даёт прекурсор, из которого ферменты RNase III и другие расщепляют 16S, 23S и 5S РРНК.
¶Применение
¶Молекулярная систематика и филогенетика
Последовательность 16S РРНК (у прокариот) и 18S РРНК (у эукариот) является стандартным молекулярным маркером для определения видовой принадлежности и построения филогенетических деревьев. Метод предложен Карлом Вёзе и коллегами в 1977 году и привёл к пересмотру системы живых организмов (разделение на три домена: бактерии, археи, эукариоты). База данных SILVA содержит собранные последовательности РРНК.
¶Медицина и микробиология
Анализ 16S РРНК используется для идентификации патогенов и изучения состава микробиома (метагеномный подход). Некоторые антибиотики (аминогликозиды, макролиды, тетрациклины) действуют, связываясь с рибосомальной РНК бактерий, что обеспечивает их избирательность: эукариотические рибосомы 80S чувствительны к ним в значительно меньшей степени.
¶Датирование и эволюция
Сравнение последовательностей РРНК позволяет оценивать время расхождения линий организмов — так называемые «молекулярные часы» на основе РРНК.
¶История
В 1955 году Ричард Робертс описал структурные РНК в рибосомах. В 1974 году Алексей Гиляров показал важность РРНК в функционировании рибосом. В 1977 году Карл Вёзе и Джеймс Лейк опубликовали работы, показавшие, что сравнение последовательностей РРНК позволяет разделить прокариот на две независимые группы — бактерии и археи. В 2000 году была опубликована кристаллическая структура рибосомы на высоком разрешении (Томас Штейц, Венкатраман Рамакришнан, Ада Йонат — Нобелевская премия по химии 2009 года), подтвердившая каталитическую роль 23S РРНК.
Источники:
- Alberts B. et al. Molecular Biology of the Cell
- Lodish H. Molecular Cell Biology
- Woese C.R., Fox G.E. (1977). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain
- Noller H.F. (2005). Ribosomal RNA and translation
- Ботвинкина Н.Н. Молекулярная биология