SEIR-модель

SEIR-модель — это математическая модель в эпидемиологии, описывающая динамику распространения инфекционных заболеваний в популяции. Она относится к классу компартментных моделей, в которых население делится на непересекающиеся группы (компартменты) в зависимости от статуса по отношению к инфекции. В отличие от более простой SIR-модели, SEIR-модель включает дополнительную стадию — латентный период, когда человек уже заражён, но ещё не заразен для окружающих. Модель широко применяется для прогнозирования течения эпидемий, оценки эффективности мер контроля (вакцинация, карантин) и анализа сценариев развития пандемий.

Структура модели

SEIR-модель основана на разделении популяции на четыре компартмента:

• S (Susceptible) — восприимчивые к инфекции индивиды, которые могут заразиться при контакте с инфицированными.
• E (Exposed) — индивиды, находящиеся в латентном (инкубационном) периоде: они уже заражены, но ещё не выделяют возбудителя и не способны заражать других.
• I (Infectious) — инфицированные индивиды, способные передавать инфекцию восприимчивым.
• R (Recovered) — выздоровевшие или умершие (в зависимости от интерпретации) индивиды, которые больше не участвуют в передаче инфекции (приобрели иммунитет или изолированы).

Переходы между компартментами описываются системой обыкновенных дифференциальных уравнений (в непрерывном времени) или разностных уравнений (в дискретном времени). В классической детерминированной SEIR-модели с постоянной численностью популяции \(N = S + E + I + R\) уравнения имеют вид:

\[ \begin{aligned} \frac{dS}{dt} &= -\beta \frac{S I}{N} \\ \frac{dE}{dt} &= \beta \frac{S I}{N} - \sigma E \\ \frac{dI}{dt} &= \sigma E - \gamma I \\ \frac{dR}{dt} &= \gamma I \end{aligned} \]

где:

• \(\beta\) — коэффициент передачи инфекции (вероятность заражения при контакте, умноженная на среднее число контактов в единицу времени);
• \(\sigma\) — обратная величина средней продолжительности латентного периода (\(1/\sigma\) — среднее время пребывания в компартменте E);
• \(\gamma\) — обратная величина средней продолжительности инфекционного периода (\(1/\gamma\) — среднее время, в течение которого индивид заразен).

Основные параметры

Базовое репродуктивное число (\(R_0\))

Ключевой параметр любой эпидемиологической модели — базовое репродуктивное число \(R_0\), которое определяет среднее количество вторичных случаев заражения, возникающих от одного инфицированного индивида в полностью восприимчивой популяции. Для SEIR-модели \(R_0\) рассчитывается как:

\[ R_0 = \frac{\beta}{\gamma} \]

Если \(R_0 > 1\), эпидемия может разрастаться; если \(R_0 < 1\), она затухает. В модели с латентным периодом \(R_0\) не зависит от \(\sigma\), так как латентная стадия лишь задерживает появление новых заражённых, но не влияет на общее число вторичных случаев при фиксированных \(\beta\) и \(\gamma\).

Эффективное репродуктивное число (\(R_t\))

В ходе эпидемии, по мере уменьшения доли восприимчивых (\(S/N\)), эффективное репродуктивное число \(R_t = R_0 \cdot \frac{S}{N}\) снижается. Когда \(S/N\) становится меньше \(1/R_0\), эпидемия начинает затухать (достигается коллективный иммунитет).

Инкубационный и латентный периоды

В SEIR-модели латентный период (пребывание в E) часто путают с инкубационным периодом (время от заражения до появления симптомов). В строгой формулировке латентный период — это время, когда человек уже заражён, но ещё не заразен. Для многих инфекций (например, COVID-19, корь) латентный период короче инкубационного, так как заразность может начинаться до появления симптомов. В модели это различие не всегда учитывается, и параметр \(\sigma\) часто аппроксимируется на основе данных об инкубационном периоде.

Разновидности и расширения

SEIR-модель является базовой и может быть модифицирована для учёта различных факторов:

• SEIRS — включает возврат выздоровевших в восприимчивую группу (потеря иммунитета).
• SEI — без выздоровления (например, для ВИЧ-инфекции, где инфицированные остаются заразными пожизненно).
• SEIR с возрастной структурой — разделение популяции на возрастные группы с разными параметрами контактов и тяжести заболевания.
• SEIR с вакцинацией — добавление потока из S в R (или в отдельный компартмент V) с заданной скоростью вакцинации.
• SEIR с карантином — выделение компартментов для изолированных индивидов (например, Q — quarantine).
• Стохастические SEIR-модели — учитывают случайные колебания, особенно важные для малых популяций или начальных стадий эпидемии.

Применение

SEIR-модель и её варианты используются для:

• Прогнозирования эпидемий — оценки пика заболеваемости, длительности эпидемии, общего числа случаев.
• Оценки мер контроля — моделирования влияния вакцинации, социального дистанцирования, ношения масок, закрытия школ.
• Анализа исторических эпидемий — реконструкции параметров прошлых вспышек (например, испанского гриппа 1918 года, эпидемии кори).
• Планирования ресурсов здравоохранения — расчёта необходимого числа коек, аппаратов ИВЛ, вакцин.

В период пандемии COVID-19 (2020–2023) SEIR-модели активно применялись правительствами и научными организациями для сценариев развития ситуации, хотя их точность ограничивалась неполнотой данных и изменчивостью поведения населения.

Ограничения

SEIR-модель, как и другие компартментные модели, имеет ряд допущений, которые могут не соответствовать реальности:

• Однородность популяции — предполагается, что все индивиды в одном компартменте одинаковы (одинаковая восприимчивость, заразность, вероятность контакта). В реальности существуют суперраспространители, возрастные и социальные различия.
• Постоянство параметров — \(\beta\), \(\sigma\), \(\gamma\) считаются константами, хотя на практике они могут меняться из-за погоды, поведения людей, мутаций вируса.
• Отсутствие пространственной структуры — модель не учитывает географическое распределение и миграцию.
• Детерминированность — классическая модель не учитывает случайные флуктуации, которые могут быть критичны на ранних стадиях эпидемии.
• Иммунитет — предполагается, что после выздоровления иммунитет пожизненный, что неверно для многих инфекций (например, грипп, COVID-19).

Несмотря на эти ограничения, SEIR-модель остаётся полезным инструментом для качественного анализа и базовых оценок, особенно при калибровке на реальные данные.

История

Компартментные модели в эпидемиологии были впервые предложены Уильямом Кермаком и Андерсоном Маккендриком в 1927 году (SIR-модель). Введение латентного компартмента E произошло позже, в середине XX века, для учёта инкубационного периода таких заболеваний, как корь, ветряная оспа и туберкулёз. SEIR-модель стала стандартом в учебниках по математической эпидемиологии (например, в работах Роя Андерсона и Роберта Мэя). С развитием вычислительной техники в 1980–1990-х годах модель получила широкое распространение для симуляций, а в 2020-х годах — для оперативного моделирования пандемии COVID-19.

Примеры применения

• Корь — типичная инфекция, для которой SEIR-модель хорошо подходит: латентный период 7–14 дней, инфекционный период 4–7 дней, \(R_0\) около 12–18. Модель предсказывает, что для достижения коллективного иммунитета требуется вакцинация более 90–95 % населения.
• COVID-19 — в начале пандемии использовались SEIR-модели с оценкой \(R_0\) около 2–3, латентного периода 2–5 дней, инфекционного периода 5–10 дней. Позже модели усложнялись добавлением возрастных групп, бессимптомных носителей и эффектов карантина.
• Грипп — SEIR-модели применяются для сезонного прогнозирования, хотя для гриппа характерен короткий латентный период (1–2 дня) и высокая изменчивость вируса, что требует частой калибровки.

Источники

• Anderson R. M., May R. M. Infectious Diseases of Humans: Dynamics and Control. — Oxford University Press, 1991.
• Kermack W. O., McKendrick A. G. A Contribution to the Mathematical Theory of Epidemics // Proceedings of the Royal Society of London. Series A. — 1927. — Vol. 115, No. 772. — P. 700–721.
• Brauer F., Castillo-Chavez C., Feng Z. Mathematical Models in Epidemiology. — Springer, 2019.
• Hethcote H. W. The Mathematics of Infectious Diseases // SIAM Review. — 2000. — Vol. 42, No. 4. — P. 599–653.
• World Health Organization. Modelling the COVID-19 pandemic: a practical guide. — 2020.