Синойкия

Синойкия (от др.-греч. συνοικία — «совместное жильё», «сожительство») — форма межвидовых отношений (симбиоза), при которой два или более организма разных видов сосуществуют на одной территории или в одном убежище, не вступая в прямые трофические (пищевые) связи и не оказывая существенного взаимного влияния друг на друга. В отличие от мутуализма, комменсализма или паразитизма, синойкия предполагает нейтральное или слабо выраженное одностороннее использование одним видом среды обитания, созданной другим, без причинения вреда и без извлечения прямой выгоды для «хозяина». Термин введён в экологию в конце XIX века для описания отношений, при которых один вид использует другой исключительно как местообитание.

История термина и классификация

Понятие синойкии было предложено немецким зоологом Карлом Августом Мёбиусом в 1877 году при изучении сообществ устричных банок. Однако широкое распространение термин получил благодаря работам русского биолога Владимира Николаевича Беклемишева, который в 1950-х годах разработал детальную классификацию форм симбиотических отношений. Беклемишев выделил синойкию как один из типов топических связей — отношений, основанных на изменении одним видом среды обитания для другого.

В современной экологии синойкию часто рассматривают как частный случай комменсализма, однако между ними существует принципиальное различие: при комменсализме один вид получает пищевую выгоду (например, остатки пищи хозяина), тогда как при синойкии выгода заключается исключительно в использовании убежища, гнезда или иного пространственного ресурса. Некоторые исследователи выделяют также экойкию (от др.-греч. οἶκος — «дом») — подтип синойкии, при котором один вид поселяется в жилище другого, не изменяя его структуры.

Отличия от других форм симбиоза

Синойкия занимает промежуточное положение между индифферентными отношениями (нейтрализмом) и более тесными формами сожительства. Основные критерии, позволяющие отличить синойкию от других типов взаимодействий:

• Отсутствие трофической зависимости. Синойки не питаются за счёт хозяина, его пищей или продуктами его жизнедеятельности. Они используют убежище исключительно как укрытие или субстрат.
• Нейтральность для хозяина. Хозяин, как правило, не получает ни пользы, ни вреда от присутствия синойка. Исключение составляют случаи, когда массовое заселение может приводить к незначительному ухудшению условий (например, уплотнение грунта).
• Односторонняя выгода. Выгоду получает только вселяющийся вид (синойк), тогда как вид-хозяин не извлекает из этого никаких преимуществ.

В отличие от мутуализма, где оба вида получают пользу, и паразитизма, где один вид наносит вред другому, синойкия является экологически «мягкой» формой сосуществования. От комменсализма её отличает отсутствие пищевых связей: комменсал (например, рыба-прилипала) получает пищу, а синойк — только пространство.

Примеры синойкии в природе

Синойкия широко распространена в различных экосистемах — от морских глубин до лесных массивов. Ниже приведены характерные примеры.

Беспозвоночные

• Морские черви-синойки в раковинах моллюсков. Многие виды полихет (многощетинковых червей) поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков, используя их как защиту от хищников. Сами раковины уже не принадлежат живому моллюску, поэтому отношения не являются паразитическими.
• Муравьи-синойки в гнёздах других муравьёв. В муравейниках некоторых видов (например, Formica rufa) нередко обитают мелкие жуки-стафилиниды, которые не питаются личинками или запасами хозяев, а лишь используют тепло и защищённость гнезда.
• Пауки-синойки в норах грызунов. Некоторые виды пауков (например, Segestria florentina) селятся в заброшенных норах сусликов или хомяков, не вступая в контакт с их обитателями.

Позвоночные

• Птицы-дуплогнездники в дуплах, выдолбленных дятлами. Синицы, поползни и другие мелкие птицы часто занимают старые дупла дятлов, не вступая с ними в конкуренцию. Дятлы покидают дупло после выведения птенцов, и оно становится доступным для других видов.
• Рыбы-клоуны в актиниях. Хотя классический пример рыбок-клоунов (Amphiprioninae) часто приводят как мутуализм (рыба защищает актинию от хищников, актиния предоставляет убежище), в некоторых случаях, когда актиния не получает ощутимой защиты, отношения приближаются к синойкии.
• Лягушки-квакши в пазухах листьев бромелий. Многие тропические лягушки используют водные резервуары, образующиеся в листьях бромелий, как место для размножения. Растение не получает от этого ни пользы, ни вреда.

Растения и грибы

• Эпифиты на стволах деревьев. Мхи, лишайники и некоторые папоротники (например, Polypodium vulgare) растут на коре деревьев, используя их как опору, но не питаясь за их счёт. Это классический пример синойкии в растительном мире.
• Грибы-синойки в муравейниках. Некоторые виды плесневых грибов (например, Penicillium) поселяются в стенках муравьиных гнёзд, используя повышенную влажность и температуру, но не вступая в симбиоз с муравьями.

Синойкия в экосистемах

Роль синойкии в функционировании экосистем часто недооценивается, однако она может быть значительной:

• Увеличение биоразнообразия. Синойкия позволяет одним видам осваивать местообитания, которые они не могли бы создать самостоятельно. Например, дупла дятлов или норы грызунов становятся «экологическими нишами» для множества других организмов.
• Формирование сообществ. Синойкия способствует образованию устойчивых группировок видов (консорций), где один вид-эдификатор (средообразователь) создаёт условия для существования десятков синойков. В бореальных лесах таким эдификатором часто выступает сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), на стволах которой поселяются десятки видов лишайников и мхов.
• Индикация состояния среды. Наличие или отсутствие определённых видов-синойков может служить индикатором экологического благополучия. Например, обилие эпифитных лишайников на деревьях свидетельствует о чистоте воздуха.

Антропогенная синойкия

Человек также выступает в роли «хозяина» для множества видов-синойков. Антропогенная синойкия — это использование человеком созданных сооружений, построек и изменённых ландшафтов другими видами без нанесения вреда человеку. Примеры:

• Городские птицы. Стрижи, ласточки, воробьи и голуби гнездятся на карнизах, чердаках и под крышами домов, используя их как аналоги скал или пещер.
• Синантропные насекомые. Пауки, мокрицы, многоножки селятся в подвалах и погребах, находя там стабильную температуру и влажность.
• Растения-синойки на стенах зданий. Мхи и лишайники (например, Xanthoria parietina) растут на кирпичных и бетонных стенах, используя их как субстрат.

В отличие от паразитов или вредителей, синойки не наносят существенного ущерба человеческому жилью. Однако при массовом размножении (например, голуби в городах) они могут создавать неудобства, связанные с загрязнением помётом.

Критика и ограничения концепции

Понятие синойкии подвергается критике по нескольким причинам:

• Размытость границ. На практике сложно провести чёткую грань между синойкией и комменсализмом, особенно когда синойк случайно получает пищевую выгоду (например, поедая остатки пищи хозяина). Многие исследователи предпочитают использовать более широкий термин «комменсализм», включающий и синойкию.
• Субъективность оценки нейтральности. Отсутствие видимого вреда для хозяина не всегда означает отсутствие скрытого негативного влияния. Например, массовое заселение эпифитами может затруднять газообмен коры дерева, хотя это влияние трудно измерить.
• Эволюционная динамика. Синойкия может со временем переходить в другие формы отношений. Например, если синойк начинает питаться тканями хозяина, отношения становятся паразитическими. Если же хозяин начинает получать выгоду (например, защиту от хищников), синойкия эволюционирует в мутуализм.

Несмотря на эти ограничения, концепция синойкии сохраняет научную ценность как инструмент для описания экологических взаимодействий, не связанных с прямым обменом веществом или энергией.

Источники

• Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М.: Наука, 1964.
• Одум Ю. Экология: в 2 т. — М.: Мир, 1986.
• Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции, сообщества. — М.: Мир, 1989.
• Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 2003.
• Мёбиус К. А. Устрицы и устричное хозяйство. — СПб., 1877.