Субстрат — понятие в биологии и других науках¶

Субстрат (от лат. substratum — «подстилаемое», «основание») — многозначный термин, используемый в биологии, химии, почвоведении, философии и других науках. В общем смысле субстрат — это вещество или среда, лежащая в основе какого-либо процесса, служащая опорой, питательной основой или объектом воздействия. В биологии и биотехнологии субстратом называют среду, на которой растут микроорганизмы, грибы или растения, а также вещество, на которое действует фермент.

¶Биология и микробиология

В микробиологии субстрат — это питательная среда, обеспечивающая рост и размножение микроорганизмов. Субстрат содержит углерод, азот, минеральные соли и другие компоненты, необходимые для жизнедеятельности бактерий, дрожжей или грибов. В качестве субстрата могут выступать отходы сельского хозяйства (солома, жом, навоз), древесина, зерно, молочная сыворотка и другие органические материалы.

В микологии субстратом называют материал, на котором растут грибы. Разные виды грибов предпочитают определённые субстраты: одни развиваются на древесине (ксилотрофы), другие — на листовом опаде, почве, экскрементах животных (копрофилы) или на других грибах (микопаразиты). Состав субстрата определяет скорость роста мицелия, время и интенсивность плодоношения.

В выращивании шампиньонов, вёшенки, опёнка и других культивируемых грибов субстрат готовят заранее: смешивают компоненты, увлажняют, стерилизуют или компостируют. Классический субстрат для шампиньонов — компост из конского или коровьего навоза с соломой, гипсом и минеральными добавками. Для вёшенки чаще используют измельчённую солому, лузгу подсолнечника или стружку лиственных пород.

¶Биохимия

В биохимии субстрат — это вещество, на которое действует фермент в химической реакции. Фермент связывается с субстратом в активном центре, образуя фермент-субстратный комплекс, и превращает его в продукт реакции. Например, фермент лактаза расщепляет субстрат лактозу (молочный сахар) на глюкозу и галактозу; амилаза разлагает крахмал на мальтозу.

Ключевые характеристики взаимодействия фермента и субстрата:

• Специфичность — каждый фермент работает с ограниченным набором субстратов, что определяется формой активного центра (модель «ключ-замок», предложенная Эмилем Фишером в 1894 году, и более поздняя модель индуцированного соответствия Даниэля Кошланда, 1958 год).
• Михаэлисова постоянная (Km) — величина, характеризующая сродство фермента к субстрату: чем меньше Km, тем сильнее фермент связывается с субстратом.
• Насыщение — при увеличении концентрации субстрата скорость реакции растёт до определённого предела, после которого все молекулы фермента заняты.

¶Почвоведение и сельское хозяйство

В почвоведении субстрат — это горная порода или почвообразующий материал, на котором формируется почва. Химический и минералогический состав субстрата определяет плодородие почвы, её кислотность, водный режим и структуру. Так, на известняковых субстратах формируются преимущественно нейтральные и щелочные почвы, на кислых кристаллических породах — более кислые.

В растениеводстве и цветоводстве субстратом называют почвосмесь или искусственную среду для выращивания растений в контейнерах. Коммерческие субстраты включают торф, перлит, вермикулит, кокосовое волокно, кору и минеральную вату. Субстрат для рассады должен обеспечивать аэрацию корней, удержание влаги и доступ к питательным веществам.

¶Химия и физика

В химии субстратом иногда называют вещество, на поверхности которого происходит каталитическая реакция. В гетерогенном катализе молекулы реагента адсорбируются на поверхности твёрдого катализатора (субстрата), где и происходит превращение.

В физике и философии субстрат — это материя, лежащая в основе явлений, несущая свойства, но сама лишённая определённой формы. В атомистике Демокрита субстрат — это атомы и пустота; в философии Аристотеля — материя (гиле), получающая форму. В современной физике термин «субстрат» применяется к подложке, на которой выращивают полупроводниковые плёнки: кремниевые пластины, сапфировые подложки, плёнки на арсениде галлия.

¶Применение

Субстраты широко применяются в промышленном производстве:

• Биотехнология — выращивание микроорганизмов-продуцентов антибиотиков, ферментов, аминокислот.
• Сельское хозяйство — приготовление компостов, выращивание рассады, мицелиальных культур.
• Медицина — субстраты для лабораторной диагностики, культивирования клеточных линий.
• Пищевая промышленность — производство дрожжей, уксусной кислоты, молочнокислых продуктов.

Выбор субстрата определяет эффективность биологического процесса: правильный состав обеспечивает высокую урожайность грибов, скорость ферментации или выход целевого продукта.

¶История термина

Слово «субстрат» происходит от латинского sub («под») и stratum («слоем уложенный»). В биохимическом значении термин закрепился после работ Эмиля Фишера по ферментативному катализу в конце XIX века. В микологии и агрономии понятие приобрело широкое распространение с развитием промышленного грибоводства и компостирования в XX веке.

¶Источники

• Большой энциклопедический словарь
• Биологический энциклопедический словарь (под ред. М. С. Гилярова)
• Львов Д. Н. «Субстраты для шампиньонов и грибных компостов»
• Сапожников Г. Я. «Технология компостов для шампиньонов»
• Nelson D. L., Cox M. M. «Lehninger Principles of Biochemistry»