Тапетум

Тапетум (от лат. tapetum — ковёр, покрывало) — это слой клеток или светоотражающая мембрана, расположенная позади или внутри сетчатки глаза у многих позвоночных животных. Основная функция тапетума — отражение света, прошедшего через фоторецепторы, обратно на сетчатку, что повышает светочувствительность глаза в условиях низкой освещённости. Тапетум обеспечивает характерное свечение глаз животных (например, кошек, собак, оленей) при попадании на них света в темноте.

Строение и типы

Тапетум представляет собой специализированную структуру, расположенную в сосудистой оболочке глаза (хориоидее) или непосредственно в пигментном эпителии сетчатки. По химическому составу и расположению различают несколько основных типов тапетума.

Тапетум lucidum (светоотражающий)

Наиболее распространённый тип, характерный для ночных и сумеречных животных. Он расположен позади сетчатки, в сосудистой оболочке. Тапетум lucidum состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих кристаллы гуанина или цинка, либо из плотно упакованных коллагеновых волокон. Эти структуры обладают высоким коэффициентом отражения, особенно в сине-зелёной части спектра. У разных видов животных цвет отражённого света различается: у кошек он часто зелёный или жёлтый, у собак — голубоватый или зелёный, у оленей — синий.

Тапетum nigrum (тёмный, или пигментный)

Этот тип тапетума, напротив, поглощает свет. Он представляет собой слой клеток пигментного эпителия сетчатки, содержащий меланин. Тапетum nigrum характерен для дневных животных, включая человека, приматов и большинство птиц. Его функция — предотвращение рассеивания света внутри глаза, что повышает контрастность изображения при ярком свете.

Тапетum choroidale

Встречается у некоторых млекопитающих (например, у копытных). Представляет собой утолщённый слой сосудистой оболочки, в котором клетки содержат кристаллы гуанина. У лошадей и крупного рогатого скота тапетum choroidale имеет характерный зелёный или синий оттенок.

Распространение в животном мире

Тапетум является эволюционной адаптацией к ночному или сумеречному образу жизни. Он широко распространён среди:

• Млекопитающих: у большинства хищных (кошачьи, собачьи, медвежьи), копытных (олени, лоси, коровы, лошади), китообразных (дельфины, киты), некоторых грызунов и сумчатых. У человека тапетум отсутствует, что объясняет его слабое ночное зрение.
• Рептилий: у некоторых ночных ящериц (например, гекконов) и змей (например, у гадюк) тапетум развит, что позволяет им охотиться в темноте.
• Рыб: у многих глубоководных и ночных видов (например, у акул, скатов, некоторых костистых рыб) тапетум расположен в сосудистой оболочке и содержит кристаллы гуанина.
• Птиц: у большинства дневных птиц тапетум отсутствует, но у некоторых ночных видов (например, у сов) он развит слабо или заменён другими адаптациями. У козодоев тапетум хорошо выражен.
• Беспозвоночных: у некоторых насекомых (например, у ночных бабочек) и ракообразных (например, у креветок) также имеются светоотражающие структуры, аналогичные тапетуму.

Функциональные особенности

Основная функция тапетума — увеличение светочувствительности глаза. Свет, проходя через фоторецепторы (палочки и колбочки), частично поглощается, а частично проходит дальше. Тапетум отражает этот не поглощённый свет обратно, давая фоторецепторам второй шанс его уловить. Это позволяет животным видеть при освещённости, в 10–100 раз меньшей, чем требуется человеку.

Однако у тапетума есть и недостаток. Отражённый свет рассеивается, что снижает остроту зрения. Изображение, формируемое при двойном прохождении света через сетчатку, становится менее чётким. Поэтому животные с тапетумом, как правило, имеют более низкую разрешающую способность глаза по сравнению с дневными видами. Кроме того, тапетум может вызывать эффект «светящихся глаз» — при попадании яркого света (например, от фар автомобиля) отражённый свет виден наблюдателю.

Тапетум у человека

У человека тапетум отсутствует. В норме пигментный эпителий сетчатки содержит меланин, который поглощает свет, предотвращая его отражение. Однако в редких случаях, при некоторых генетических нарушениях (например, при синдроме Элерса-Данлоса), может наблюдаться частичное развитие тапетума, что проявляется аномальным свечением глаз в темноте. У альбиносов, лишённых пигмента, свет отражается от сосудистой оболочки, что вызывает красный рефлекс (эффект «красных глаз» на фотографиях).

Эволюционное значение

Тапетум является примером конвергентной эволюции: он независимо возникал у разных групп животных, приспосабливающихся к ночному образу жизни. У большинства млекопитающих тапетум развился в раннем меловом периоде, когда предки современных млекопитающих были мелкими ночными насекомоядными. У китообразных тапетум, вероятно, возник вторично, как адаптация к жизни в мутной воде на больших глубинах. У глубоководных рыб тапетум позволяет улавливать слабый биолюминесцентный свет.

Интересные факты

• Цвет свечения глаз у разных видов животных зависит от состава и структуры тапетума. У кошек он чаще зелёный, у собак — голубой, у оленей — синий, у крокодилов — красный.
• У некоторых животных (например, у лемуров) тапетум может менять цвет в зависимости от угла падения света.
• Тапетум используется в ветеринарной офтальмологии для диагностики заболеваний сетчатки: по характеру отражённого света можно оценить состояние фоторецепторов.
• У летучих мышей тапетум особенно хорошо развит, что позволяет им ориентироваться в полной темноте.

Источники

• Walls, G. L. (1942). The Vertebrate Eye and Its Adaptive Radiation. Cranbrook Institute of Science.
• Land, M. F. (1972). The physics and biology of animal reflectors. Progress in Biophysics and Molecular Biology.
• Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision. Oxford University Press.
• Островский, М. А. (2002). Сравнительная физиология зрения. М.: Наука.
• Ветеринарная офтальмология: учебное пособие / под ред. В. В. Белова. — М.: Колос, 2008.