Выводковый паразитизм у птиц¶

Выводковый паразитизм — это форма биологического паразитизма, при которой птица откладывает яйца в чужое гнездо, оставляя наёмной птице-хозяину заботу о высиживании и выкармливании птенцов. Явление распространено среди нескольких десятков семейств и описано у птиц всех континентов, кроме Антарктиды; в России наиболее известны кукушка и некоторые виды трупиалов.

¶Эволюция и причины явления

Выводковый паразитизм возникал в разных группах птиц независимо — это пример конвергентной эволюции. Основные гипотезы его происхождения связаны с высокой стоимостью выведения потомства: насиживание и кормление птенцов требуют значительных энергетических затрат и снижают выживаемость взрослой птицы. Откладывая яйца в чужое гнездо, самка паразита перекладывает эти затраты на хозяина, одновременно увеличивая собственную плодовитость — за сезон она может отложить в несколько раз больше яиц, чем обычная птица того же размера.

Второй фактор — низкая плотность подходящих гнездовых участков. У ряда видов, обитающих в тундре или на островах, конкуренция за гнездовые места настолько высока, что собственное гнездо становится невыгодным решением.

¶Классификация паразитов

Все выводковые паразиты делятся на две группы:

• Облигатные — полностью утратили способность к выведению собственного потомства: не строят гнёзд, не насиживают яйца и не кормят птенцов. К ним относятся все кукушки (семейство Cuculidae), трупиалы-кашалоты (Molothrus), африканские трупиалы-вдовушки (Viduidae).
• Факультативные — способны выводить собственное потомство, но при наличии подходящего гнезда хозяина могут отложить яйцо и в него. Примеры — часть видов уток (например, крохаль-мандаринка), чайки-сизарки, некоторые крачки.

¶Кукушки

Кукушки — классический пример облигатного выводкового паразитизма. Самка кукушки откладывает одно яйцо в гнездо хозяина, обычно подбирая вид, чьи яйца по размеру и окраске сходны с её собственными. У европейской кукушки (Cuculus canorus) известно более 100 видов хозяев, среди которых дрозды, зарянки, трясогузки и славки.

Птенец кукушки вылупляется раньше хозяйских яиц и, как правило, выталкивает их из гнезда, а затем требует кормления от приёмных родителей, часто превосходящих его по массе в несколько раз. Существует гипотеза о «мимикрии яиц»: в популяциях хозяев, где кукушка паразитирует давно, яйца хозяев часто приобретают более яркую окраску, затрудняя самке кукушки подбор гнезда.

¶Трупиалы

Семейство трупиалов (Icteridae) включает наиболее разнообразных выводковых паразитов Нового Света. Род Molothrus (кашалоты) паразитирует на десятках видов воробьиных, причём самка откладывает до 40 яиц за сезон, распределяя их по разным гнёздам. Виды рода Molothrus — частый объект исследований поведенческой экологии, поскольку их взаимодействие с хозяевами варьирует от полного игнорирования до активного преследования хозяевами паразита.

¶Как хозяева защищаются

Птицы-хозяева выработали ряд противодействующих стратегий:

• Распознавание чужих яиц. Многие виды откладывают в гнездо яйца с характерной окраской, которую трудно подделать. Если хозяин узнаёт чужое яйцо, он может покинуть гнездо или выбросить его.
• Агрессивное поведение. Часть хозяев активно атакует взрослых кукушек и трупиалов, приближающихся к гнезду.
• Смена гнездового участка. Некоторые виды при обнаружении паразита переносят кладку в новое место.
• Массовое гнездование. Колониальные виды (часть чаек и крачек) снижают риск паразитизма за счёт того, что сама колония отпугивает паразитов.

В ответ на защиту хозяев паразиты эволюционно совершенствуют маскировку яиц и поведение при подборе гнезда — это классический пример коэволюционной «гонки вооружений».

¶Интересные факты

• Самка кукушки способна откладывать яйца в чужие гнёзда в течение нескольких недель, откладывая до 20–25 яиц за сезон.
• Некоторые виды трупиалов-вдовушек (Viduidae) не только паразитируют на хозяевах, но и копируют их птенцовые крики, чтобы добиться кормления.
• У кукушки-заяцеголова (Coccyzus erythropthalmus) паразитизм носит факультативный характер: при отсутствии подходящих гнёзд птица выводит потомство самостоятельно.

¶Значение для экологии

Выводковый паразитизм влияет на численность хозяев: в годы массового размножения кукушки доля выживших птенцов у хозяев снижается. Вместе с тем паразиты играют роль регулятора популяций и являются объектом изучения в области поведенческой экологии, когнитивной биологии и эволюционной генетики. В России кукушка занесена в Красную книгу ряда регионов как вид, численность которого сокращается из-за утраты гнездовых местообитаний.

Источники:

• Красная книга Российской Федерации (птицы)
• «Птицы СССР», том 6 (Л. А. Портенко)
• «Жизнь животных», том 6 (птицы)
• Краткий определитель птиц СССР (А. С. Пукинский)
• Монография «Bird Brood Parasitism» (C. Davies, ed.)