Яйцеклетка млекопитающих

Яйцеклетка млекопитающих — это женская половая клетка (гамета), обеспечивающая передачу наследственного материала от матери потомству и дающая начало развитию нового организма после оплодотворения. У млекопитающих, включая человека, яйцеклетка является одной из крупнейших клеток организма, содержащей запас питательных веществ и органелл, необходимых для ранних стадий эмбриогенеза.

Строение

Яйцеклетка млекопитающих имеет сложное строение, отличающее её от соматических клеток. Основные компоненты:

• Цитоплазма (ооплазма) — содержит большое количество рибосом, митохондрий, элементов эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. В цитоплазме накапливаются запасы мРНК, белков и липидов, необходимых для первых делений дробления зиготы.
• Ядро — гаплоидное (содержит одинарный набор хромосом). В неоплодотворённой яйцеклетке ядро находится в состоянии метафазы второго мейотического деления (у большинства видов). После проникновения сперматозоида мейоз завершается, и образуется женский пронуклеус.
• Желточные включения — у млекопитающих количество желтка (лецитина) невелико по сравнению с яйцеклетками птиц или рептилий. Яйцеклетки относятся к олиголецитальным (маложелтковым) и изолецитальным (желток распределён равномерно). Это связано с тем, что эмбрион получает питание от матери через плаценту.
• Кортикальные гранулы — специализированные пузырьки, расположенные под плазматической мембраной. Они содержат ферменты, которые после оплодотворения выделяются в перивителлиновое пространство, вызывая кортикальную реакцию — блок полиспермии (предотвращение проникновения нескольких сперматозоидов).

Оболочки

Яйцеклетка окружена несколькими оболочками, выполняющими защитные и рецепторные функции:

• Плазматическая мембрана (оолемма) — типичная клеточная мембрана, содержащая рецепторы для узнавания сперматозоидов.
• Прозрачная оболочка (zona pellucida) — гликопротеиновый слой, секретируемый самой яйцеклеткой. У человека она состоит из трёх основных гликопротеинов (ZP1, ZP2, ZP3). ZP3 служит первичным рецептором для сперматозоида; после оплодотворения этот слой уплотняется, предотвращая повторное проникновение.
• Лучистый венец (corona radiata) — слой фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку в момент овуляции. Эти клетки питают ооцит и выделяют факторы, привлекающие сперматозоиды (хемотаксис).

Развитие (оогенез)

Оогенез — процесс образования и созревания яйцеклеток — у млекопитающих начинается ещё в эмбриональном периоде и завершается только после оплодотворения. Основные стадии:

1. Размножение — в яичниках плода женского пола первичные половые клетки (огонии) делятся митозом, образуя до 6–7 миллионов ооцитов первого порядка (у человека). К рождению их число сокращается до 1–2 миллионов.
2. Рост — ооциты первого порядка вступают в первый мейоз, но останавливаются на стадии профазы I (диктиотена). В этот период происходит активный синтез РНК, белков и накопление органелл. Ооцит окружается слоем фолликулярных клеток, формируя примордиальный фолликул.
3. Созревание — после полового созревания под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) каждый месяц несколько ооцитов возобновляют мейоз. Первое мейотическое деление завершается незадолго до овуляции, образуя ооцит второго порядка (с гаплоидным набором хромосом, но с удвоенными хроматидами) и первое полярное тельце. Второе мейотическое деление останавливается в метафазе II и завершается только после оплодотворения. В результате образуется зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце.

Размеры и количество

Яйцеклетки млекопитающих относятся к числу крупных клеток, хотя их размер варьирует между видами:

• Человек — диаметр около 100–120 мкм (0,1–0,12 мм), видна невооружённым глазом как точка.
• Мышь — около 70–80 мкм.
• Корова — до 150–200 мкм.
• Кенгуру — до 250 мкм (одна из крупнейших среди млекопитающих).

Количество яйцеклеток у самок млекопитающих ограничено. У человека при рождении в яичниках содержится около 1–2 миллионов ооцитов, к половому созреванию — 300–400 тысяч, а за всю жизнь овулирует лишь 400–500 яйцеклеток. У большинства млекопитающих оогенез прекращается в постменопаузальном периоде (у человека — около 45–55 лет), хотя у некоторых видов (например, у китов) фертильность сохраняется значительно дольше.

Оплодотворение

Оплодотворение у млекопитающих происходит в ампуле маточной трубы. Процесс включает несколько этапов:

1. Хемотаксис — сперматозоиды движутся к яйцеклетке под действием химических сигналов, выделяемых фолликулярными клетками.
2. Акросомная реакция — при контакте с прозрачной оболочкой сперматозоид выделяет ферменты (акрозин, гиалуронидазу), растворяющие zona pellucida.
3. Слияние мембран — сперматозоид проникает через прозрачную оболочку и сливается с плазматической мембраной яйцеклетки. У млекопитающих слияние происходит в области экваториального сегмента головки сперматозоида.
4. Кортикальная реакция — выделение содержимого кортикальных гранул приводит к модификации прозрачной оболочки (zona reaction), что делает её непроницаемой для других сперматозоидов.
5. Завершение мейоза — яйцеклетка завершает второе мейотическое деление, образуя женский пронуклеус и второе полярное тельце.
6. Образование зиготы — мужской и женский пронуклеусы сближаются, их мембраны растворяются, и хромосомы объединяются, формируя диплоидную зиготу.

Особенности у разных групп млекопитающих

• Плацентарные (включая человека) — яйцеклетки мелкие, олиголецитальные, с быстрым началом деления после оплодотворения. Эмбрион получает питание через плаценту.
• Сумчатые — яйцеклетки несколько крупнее, содержат больше желтка, так как эмбрион развивается в матке короткое время, а затем завершает развитие в сумке, питаясь молоком.
• Однопроходные (утконос, ехидна) — яйцеклетки самые крупные среди млекопитающих (до 4–5 мм), покрыты кожистой оболочкой, содержат значительный запас желтка. Они откладывают яйца, как рептилии, но выкармливают детёнышей молоком.

Медицинское и биологическое значение

Яйцеклетки млекопитающих являются объектом интенсивных исследований в области репродуктивной биологии, генетики и биотехнологии:

• Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) — метод лечения бесплодия, при котором яйцеклетки извлекают из яичников, оплодотворяют в лаборатории и переносят в матку.
• Криоконсервация — замораживание яйцеклеток для сохранения фертильности (например, перед химиотерапией или при отсрочке деторождения).
• Клонирование — яйцеклетки используются как реципиенты для соматических ядер при создании генетических копий (например, овца Долли).
• Исследования мейоза — изучение механизмов остановки мейоза и его возобновления помогает понять причины хромосомных аномалий (синдром Дауна, трисомии).

Интересные факты

• Яйцеклетка человека — самая крупная клетка в организме, хотя её диаметр составляет всего около 0,1 мм; она примерно в 10 раз больше сперматозоида.
• В отличие от сперматозоидов, которые образуются непрерывно в течение всей жизни мужчины, запас яйцеклеток у женщины закладывается до рождения и не пополняется.
• У некоторых видов млекопитающих (например, у летучих мышей) оплодотворение может происходить осенью, а развитие эмбриона начинается только весной (латентная стадия).
• Прозрачная оболочка яйцеклетки человека содержит уникальные гликопротеины, которые распознаются только сперматозоидами того же вида — это один из механизмов репродуктивной изоляции.

Источники

• Альбертс Б. и др. «Молекулярная биология клетки» — 6-е издание, 2014.
• Гилберт С. «Биология развития» — 9-е издание, 2010.
• Садовникова О. В. «Гистология, цитология и эмбриология» — учебник для медицинских вузов, 2019.
• Wassarman P. M. «Zona pellucida glycoproteins» — Annual Review of Biochemistry, 1988.
• «Human Reproduction» — учебник под редакцией J. B. Kerr, 2017.