Завроподы — гигантские растительноядные динозавры¶

Завроподы — обширная клада (инфраотряд) вымерших четвероногих растительноядных динозавров из отряда ящеротазовых (Saurischia), населявших все континенты с позднего триаса до конца мелового периода. Характеризуются крупными размерами, длинной шеей, небольшим черепом, массивным бочкообразным туловищем и длинным хвостом. К завроподам относятся самые крупные известные наземные животные в истории Земли. Термин происходит от греческих слов σαῦρος («ящер») и πούς («нога»).

¶История изучения

Первые ископаемые остатки завроподов были описаны в XIX веке. В 1841 году английский анатом Ричард Оуэн ввёл название Dinosauria, а в 1877 году американский палеонтолог Отниел Чарльз Марш описал род Apatosaurus, а затем Brontosaurus и Diplodocus из юрских отложений формации Моррисон в США. В 1878 году в Бельгии в угольной шахте Берниссар были обнаружены многочисленные скелеты Iguanodon, что стимулировало интерес к палеонтологии позвоночных в Европе. На территории России и постсоветского пространства остатки завроподов известны из юрских и меловых отложений Поволжья, Забайкалья, Средней Азии и Казахстана; в частности, в 1930-х годах советский палеонтолог Анатолий Рябинин описал завроподов из Ферганской впадины. В конце XX — начале XXI века находки в Аргентине, Китае и Африке существенно расширили представления о разнообразии и размерах группы.

¶Классификация

Завроподы вместе с тероподами входят в состав ящеротазовых динозавров. Традиционно инфраотряд делят на несколько основных групп:

• Plateosauria — базальные формы позднего триаса и ранней юры, включая Plateosaurus и Massospondylus.
• Eusauropoda — более продвинутые завроподы, объединяющие большинство известных родов.
• Diplodocidae — длинные, относительно стройные формы с хлыстовидным хвостом (Diplodocus, Apatosaurus).
• Macronaria — группа, включающая брахиозаврид (Brachiosaurus, Giraffatitan) и титанозавров (Titanosaurus, Argentinosaurus).
• Titanosauria — наиболее разнообразная и долгоживущая группа мелового периода, распространённая на всех континентах.

Современные филогенетические исследования уточняют родственные связи внутри клады, используя анализ сотен признаков скелета.

¶Анатомия и физиология

Скелет завроподов отличался рядом специализированных черт. Позвонки шеи были удлинёнными и часто содержали воздушные полости (пневматизацию), что снижало массу. Конечности были колоннообразными, с массивными костями и короткими стопами; передние конечности у брахиозаврид были длиннее задних, что придавало телу наклонное положение. Череп был небольшим, с колышковидными или ложковидными зубами, приспособленными для срезания растительности. Объём мозга относительно тела был невелик.

Существуют дискуссии о терморегуляции и метаболизме завроподов: одни исследователи предполагали инерциальную теплокровность (гигантотермию), другие — более активный обмен веществ. Расчётная масса крупнейших форм, таких как Argentinosaurus и Patagotitan, оценивается в 50–70 тонн, длина — до 30–40 метров. Дыхательная система, вероятно, включала воздушные мешки, аналогичные таковым у птиц, что обеспечивало эффективный газообмен.

¶Образ жизни и питание

Завроподы были растительноядными. Строение зубов и челюстей указывает на срезание или срывание листвы; проглатывание камней (гастролитов) помогало измельчать пищу в желудке. Длинная шея позволяла собирать корм с высоких деревьев и с большого радиуса без перемещения тела. Стадный образ жизни подтверждается массовыми захоронениями скелетов и следами, например, в формации Моррисон и в местонахождениях Аргентины. Размножались завроподы, откладывая яйца; известны кладки титанозавров в Аргентине, Индии и Монголии.

¶Распространение и геохронология

Завроподы появились в позднем триасе (около 230 млн лет назад) и достигли расцвета в юрском периоде. В меловом периоде разнообразие диплодоцид и брахиозаврид сократилось, но титанозавры оставались широко распространёнными вплоть до мел-палеогенового вымирания около 66 млн лет назад. Их остатки найдены на всех континентах, включая Антарктиду.

¶Значение и популярная культура

Завроподы — одни из наиболее узнаваемых динозавров. Они фигурируют в музейных экспозициях, научно-популярных изданиях и кино. В России скелеты завроподов экспонируются в Палеонтологическом музее имени Ю. А. Орлова в Москве. Изучение завроподов важно для понимания пределов размеров наземных животных, биомеханики и эволюции экосистем мезозоя.

¶Источники

• Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Под ред. А. К. Рождественского и Л. П. Татаринова. М., 1964.
• Рябинин А. Н. Фауна позвоночных из верхнего мела Ферганы. Л., 1939.
• Benton M. J. Vertebrate Palaeontology. Wiley-Blackwell, 2014.
• Upchurch P., Barrett P. M., Dodson P. Sauropoda // The Dinosauria. University of California Press, 2004.
• Curry Rogers K., Wilson J. A. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. University of California Press, 2005.