Зелениалы — класс зелёных водорослей¶

Зелениалы (Zelleniales, или Zellea) — порядок зелёных водорослей (Chlorophyta), объединяющий преимущественно одноклеточные и колониальные формы с характерным строением клеточной стенки и жгутикового аппарата. Название порядка происходит от латинизированного наименования группы клеток («zelle» — клетка), что отражает преимущественно одноклеточный или простоколониальный образ жизни представителей. Зелениалы относятся к подразделению Chlorophytina и входят в состав клады Chlorophyta incertae sedis ряда современных классификаций.

¶Систематическое положение

Зелениалы традиционно включались в состав класса Trebouxiophyceae (требуксиофициевые) или выделялись в самостоятельный порядок в рамках подкласса Chlorophyinae. В системе, основанной на молекулярно-филогенетических данных, порядок Zelleniales занимает базальное положение среди зелёных водорослей, что делает его особо значимым для понимания эволюции всей группы Chlorophyta.

Согласно ряду исследований, зелениалы являются сестринской группой по отношению ко всем остальным зелёным водорослям, то есть отделились от основной линии развития раньше других представителей Chlorophyta. Это предположение подтверждается особенностями морфологии жгутиков, строения клеточной стенки и состава пигментов.

¶Морфология и строение

Клетки зелениал, как правило, одноклеточные или образуют непрочные колонии. Характерные морфологические признаки включают:

• Жгутики — обычно два или четыре, равные по длине, с типичной для зелёных водорослей структурой «9+2»;
• Клеточная стенка — содержит гликопротеины, что отличает большинство зелениал от остальных зелёных водорослей, у которых клеточная стенка построена преимущественно на основе целлюлозы;
• Хлоропласты — обычно один или несколько, с пиреноидами (направленными белковыми телами, участвующими в фиксации углекислого газа);
• Пигменты — хлорофиллы a и b, а также каротиноиды (β-каротин, лютеин, зеаксантин), придающие клеткам характерную зелёную окраску;
• Пиреноид — часто один, окруженный крахмальными оболочками.

Вегетативные клетки большинства видов лишены жгутиков и способны к активному передвижению только на определённых стадиях жизненного цикла (зооспоры, гаметы).

¶Размножение и жизненный цикл

Зелениалы размножаются вегетативно (делением клетки) и половым путём. Половой процесс у большинства видов — изогамный или анизогамный, с участием подвижных гамет, несущих два жгутика. Зигота после оплодотворения обычно покрывается плотной оболочкой и впадает в покой, прорастая при благоприятных условиях.

Некоторые виды способны к бесполому размножению посредством зооспор — подвижных клеток, образующихся внутри материнской клетки. Число жгутиков у зооспор может достигать четырёх.

¶Экология и распространение

Представители зелениал обитают преимущественно в пресных водоёмах — стоячих и слабопроточных, а также в почвенной влаге, на влажных камнях, коре деревьев и других субстратах. Некоторые виды обнаружены в симбиотических ассоциациях с грибами (в составе лишайников) или беспозвоночными животными.

Зелениалы — типичные фотоавтотрофы, однако отдельные виды способны к гетеротрофному питанию в темноте, используя органические соединения. Это свойство делает их объектом интереса в биотехнологических исследованиях.

¶Значение

Зелениалы играют роль первичных продуцентов в пресноводных экосистемах, участвуя в круговороте углерода и кислорода. Изучение порядка имеет значение для понимания ранней эволюции зелёных водорослей и происхождения эмбриофитов (наземных растений), поскольку ряд генетических и морфологических признаков зелениал считается предковым для всей группы Chlorophyta.

Отдельные виды зелениал изучаются в контексте биоиндикации состояния водных экосистем и в качестве потенциальных продуцентов биомассы.

¶Классификация

Таксономическое положение порядка остаётся предметом дискуссий. В различных системах зелениалы включаются в состав:

• Класса Trebouxiophyceae (как порядок Zelleniales);
• Подкласса Chlorophyinae (как самостоятельный порядок);
• Клады Chlorophyta incertae sedis.

Родовой состав порядка включает, в частности, роды Zellea, Pedinopera и ряд других мелких форм, описанных преимущественно из пресных водоёмов России и Скандинавии.

¶Примечания

ЗАГОЛОВОК: Зелениалы — класс зелёных водорослей